Нові відкриття у будові клітин прокаріотів: що бактеріальні клітини мають у своєму складі? Особливості кільцевої молекули днк прокаріотичної клітини Нуклеотид у бактеріальній клітині

Найочевидніше відмінність прокаріотів від еукаріотів полягає в наявності в останніх ядра, що відбито у назві цих груп: «каріо» з давньогрецької перекладається як ядро, «про» - до, «еу» - добре. Звідси прокаріоти – це доядерні організми, еукаріоти – ядерні.

Однак це далеко не єдина і, можливо, не головна відмінність прокаріотичних організмів від еукаріотів. У клітинах прокаріотів взагалі немає мембранних органоїдів.(за рідкісним винятком) – мітохондрій, хлоропластів, комплексу Гольджі, ендоплазматичної мережі, лізосом. Їх функції виконують вирости (вп'ячування) клітинної мембрани, у яких розташовуються різні пігменти і ферменти, які забезпечують процеси життєдіяльності.

Прокаріоти не мають характерних для еукаріотів хромосом. Їхній основний генетичний матеріал - це нуклеоїдзазвичай має форму кільця. В еукаріотичних клітинах хромосоми є комплексами ДНК і білків-гістонів (грають важливу роль в упаковці ДНК). Ці хімічні комплекси називаються хроматином. Нуклеоїд прокаріотів не містить гістонів, а форму йому надають пов'язані з ним молекули РНК.

Хромосоми еукаріотів знаходяться в ядрі. У прокаріотів нуклеоїд знаходиться в цитоплазмі і зазвичай кріпиться в одному місці до мембрани клітини.

Крім нуклеоїду в прокаріотичних клітинах буває різна кількість плазмід- нуклеоїдів значно меншого розміру, ніж основний.

Кількість генів у нуклеоїді прокаріотів на порядок менше, ніж у хромосомах. У еукаріотів є безліч генів, що виконують регуляторну функцію по відношенню до інших генів. Це дає можливість еукаріотичним клітинам багатоклітинного організму, що містять ту саму генетичну інформацію, спеціалізуватися; змінюючи свій метаболізм, гнучкіше реагувати на зміни зовнішнього та внутрішнього середовища. Відрізняється структура генів. У прокаріотів гени в ДНК розташовуються групами - оперонами. Кожен оперон транскрибується як єдине ціле.

Відмінності прокаріотів від еукаріотів є і в процесах транскрипції та трансляції. Найголовніше полягає в тому, що в прокаріотів ці процеси можуть протікати одночасно на одній молекулі матричної (інформаційної) РНК: у той час як вона ще синтезується на ДНК, на готовому її кінці вже «сидять» рибосоми і синтезують білок. В еукаріотичних клітин мРНК після транскрипції зазнає так зване дозрівання. І лише після цього на ній може синтезуватись білок.

Рибосоми прокаріотів менше (коефіцієнт седиментації 70S), ніж у еукаріотів (80S). Відрізняється кількість білків та молекул РНК у складі субодиниць рибосом. Слід зазначити, що рибосоми (а також генетичний матеріал) мітохондрій і хлоропластів схожі з прокаріотами, що може говорити про їхнє походження від стародавніх прокаріотів, що опинилися всередині клітини-господаря.

Прокаріоти відрізняються зазвичай складнішою будовою своїх оболонок. Крім цитоплазматичної мембрани та клітинної стінки у них також є капсула та інші утворення, залежно від типу прокаріотичного організму. Клітинна стінка виконує опорну функцію та перешкоджає проникненню шкідливих речовин. До складу клітинної стінки бактерій входить муреїн (глікопептид). Серед еукаріотів клітинна стінка є у рослин (її основний компонент - целюлоза), у грибів - хітин.

Прокаріотичні клітини діляться бінарним поділом. У них немає складних процесів клітинного поділу (мітозу та мейозу), характерні для еукаріотів. Хоча перед розподілом нуклеоїд подвоюється, як і хроматин в хромосомах. У життєвому циклі еукаріотів спостерігається чергування диплоїдної та гаплоїдної фаз. При цьому зазвичай переважає диплоїдна фаза. На відміну від них у прокаріотів такого немає.

Клітини еукаріотів різні за розмірами, але в будь-якому випадку істотно більші за прокаріотичні (у десятки разів).

Поживні речовини в клітини прокаріотів надходять лише за допомогою осмосу. У еукаріотичних клітин також може спостерігатися фаго- і піноцитоз («захоплення» їжі і рідини за допомогою цитоплазматичної мембрани).

Загалом відмінність прокаріотів від еукаріотів полягає в однозначно більш складній будові останніх. Вважається, що клітини прокаріотичного типу виникли шляхом абіогенезу (тривалої хімічної еволюції за умов ранньої Землі). Еукаріоти з'явилися пізніше від прокаріотів шляхом їх об'єднання (симбіотична, а також химерна гіпотези) або еволюції окремо взятих представників (інвагінаційна гіпотеза). Складність клітин еукаріотів дозволила їм організувати багатоклітинний організм, у процесі еволюції забезпечити все основне розмаїття життя Землі.

Таблиця відмінностей прокаріотів від еукаріотів

На відміну від еукаріотів бактерії не мають оформленого ядра, проте їх ДНК не розкидана по всій клітині, а зосереджена в компактній структурі, яку називають нуклеоїдом. У функціональному відношенні він є функціональним аналогом ядерного апарату.

Що таке нуклеоїд

Нуклеоїд бактерій - це область у їхніх клітинах, що містить структурований генетичний матеріал. На відміну від ядра еукаріотів вона не відокремлена мембраною від решти клітинного вмісту і не має постійної форми. Незважаючи на це, бактерій чітко відмежований від цитоплазми.

Сам термін означає "подібний до ядра" або "ядерна область". Вперше цю структуру виявив у 1890 р. зоолог Отто Бючлі, але її відмінності від генетичного апарату еукаріотів були виявлені аж на початку 1950-х років завдяки технології електронної мікроскопії. Назва "нуклеоїд" відповідає поняттю "бактеріальна хромосома", якщо остання міститься в клітині в єдиному екземплярі.

Нуклеоїд не включає плазміди, які є позахромосомними елементами бактеріального геному.

Особливості нуклеоїду бактерій

Зазвичай нуклеоїд займає центральну ділянку бактеріальної клітини та орієнтований уздовж її осі. Об'єм цього компактного утворення не перевищує 0,5 мкм 3 а молекулярна маса варіює від 1×10 9 до 3×10 9 дальтон. У певних точках нуклеоїд пов'язаний із клітинною мембраною.

До складу нуклеоїду бактерій входять три компоненти:

• Структурні та регуляторні білки.

ДНК має хромосомну організацію, відмінну від еукаріотичної. Найчастіше нуклеоїд бактерій містить одну хромосому або кілька її копій (при активному зростанні їх кількість сягає 8 і більше). Цей показник варіює залежно від виду та стадії життєвого циклу мікроорганізму. Деякі бактерії мають кілька хромосом із різним набором генів.

У центрі нуклеоїду ДНК укомплектована досить щільно. Ця зона недоступна для рибосом, ферментів реплікації та транскрипції. Навпаки, дезоксирибонуклеїнові петлі периферичної області нуклеоїду безпосередньо контактують з цитоплазмою і є активними ділянками бактеріального геному.

Кількість білкового компонента в нуклеоїді бактерій не перевищує 10%, що приблизно в 5 разів менше, ніж у хроматині еукаріотів. Більшість білків асоційована з ДНК і бере участь у її структуруванні. РНК є продуктом транскрипції бактеріальних генів, яка здійснюється на периферії нуклеоїду.

Генетичний апарат бактерій є динамічним утворенням, здатним змінювати свою форму та структурну конформацію. У ньому відсутні характерні для ядра ядерця та мітотичний апарат.

Бактеріальна хромосома

Найчастіше хромосоми нуклеоїда бактерій мають замкнуту кільцеву форму. Значно рідше трапляються лінійні хромосоми. У будь-якому випадку ці структури складаються з однієї молекули ДНК, яка містить набір генів, необхідних виживання бактерії.

Хромосомна ДНК укомплектована у вигляді суперспіралізованих петель. Кількість петель на хромосому варіює від 12 до 80. Кожна хромосома є повноцінним репліконом, оскільки при подвоєнні ДНК копіюється повністю. Починається цей процес завжди з точки початку реплікації (OriC), що прикріплена до плазматичної мембрани.

Сумарна довжина молекули ДНК у хромосомі на кілька порядків перевищує розміри бактерії, тому виникає потреба у її упаковці, але за збереження функціональної активності.

У хроматині еукаріотів ці завдання виконують основні білки — гістони. Нуклеоїд бактерій має у своєму складі ДНК-зв'язуючі білки, які відповідають за структурну організацію генетичного матеріалу, а також впливають на експресію генів та реплікацію ДНК.

До нуклеоїд-асоційованих білків відносяться:

• гістоноподібні білки HU, H-NS, FIS та IHF;
• топоізомерази;
• білки сімейства SMC.

Останні 2 групи мають найбільший вплив на суперспіралізацію генетичного матеріалу.

Нейтралізація негативних зарядів хромосомної ДНК здійснюється за рахунок поліамінів та іонів магнію.

Біологічна роль нуклеоїду

Насамперед нуклеоїд необхідний бактеріям для того, щоб зберігати та передавати спадкову інформацію, а також реалізовувати її на рівні клітинного синтезу. Іншими словами, біологічна роль цієї освіти така сама, як у ДНК.

Інші функції нуклеоїду бактерій включають:

• локалізацію та компактизацію генетичного матеріалу;
• функціональне пакування ДНК;
• регуляцію метаболізму.

Структурування ДНК не тільки дозволяє молекулі вміститися в мікроскопічній клітині, але й створює умови для нормального перебігу процесів реплікації та транскрипції.

Особливості молекулярної організації нуклеоїду створюють умови контролю клітинного метаболізму шляхом зміни конформації ДНК. Регуляція відбувається за рахунок петлі певних ділянок хромосоми в цитоплазму, що робить їх доступними для ферментів транскрипції, або навпаки, втягування всередину.

Способи виявлення

Існує 3 способи візуального виявлення нуклеоїду в бактеріях:

• світлова мікроскопія;
• фазово-контрастна мікроскопія;
• Електронна мікроскопія.

Залежно від способу підготовки препарату та методу дослідження нуклеоїд може виглядати по-різному.

Світлова мікроскопія

Для виявлення нуклеоїду за допомогою світлового мікроскопа бактерії попередньо фарбують таким чином, щоб нуклеоїд мав колір, відмінний від решти клітинного вмісту, інакше ця структура не буде видно. Також обов'язковою є фіксація бактерій на предметному склі (при цьому мікроорганізми гинуть).

Через об'єктив світлового мікроскопа нуклеоїд виглядає як бобоподібне утворення з чіткими межами, яке займає центральну частину клітини.

Методи фарбування

У більшості випадків для візуалізації нуклеоїду методом світлової мікроскопії використовують такі способи фарбування бактерій:

• по Романівському-Гімзі;
• метод Фельгену.

При фарбуванні по Романівському-Гімзі бактерії попередньо фіксуються на предметному склі метиловим спиртом, а потім протягом 10-20 хвилин просочуються барвником із рівної суміші азура, еоніна та метиленового синього, розчинених у метанолі. В результаті нуклеоїд стає фіолетовим, а цитоплазма – блідо-рожевою. Перед мікроскопією фарба зливається, а препарат промивається дистилятом та висушується.

У методі Фельгену застосовується слабо кислотний гідроліз. У результаті звільнена дезоксирибоза перетворюється на альдегідну форму і взаємодіє з фуксинсернистой кислотою реактиву Шиффа. У результаті нуклеоїд стає червоним, а цитоплазма набуває синього кольору.

Фазово-контрастна мікроскопія

Фазово-контрастна мікроскопія має більшу роздільну здатність, ніж світлова. Цей метод не вимагає фіксації та фарбування препарату, — спостереження відбувається за живими бактеріями. Нуклеоїд у таких клітинах виглядає як світла овальна ділянку на тлі темної цитоплазми. Більш ефективним метод можна зробити, застосувавши флюоресцентні барвники.

Виявлення нуклеоїду за допомогою електронного мікроскопа

Існує 2 способи підготовки препарату для дослідження нуклеоїду під електронним мікроскопом:

• ультратонкий зріз;
• зріз заморожених бактерій.

На електронних мікрофотографіях ультратонкого зрізу бактерії нуклеоїд має вигляд тонкої нитки щільної сітчастої структури, що складається з тонких ниток, яка виглядає світлішою за навколишню цитоплазму.

На зрізі замороженої бактерії після імунофарбування нуклеоїд виглядає як коралоподібна структура з щільною серцевиною і тонкими проникаючими в цитоплазму виступами.

На електронних фотографіях нуклеоїд бактерій найчастіше займає центральну частину клітини та має менший об'єм, ніж у живій клітині. Це з впливом хімічних реактивів, що використовуються для фіксації препарату.

Перші відомості про ядро ​​бактерій як цілком організовану структуру було отримано в 1897 р. завдяки роботам М. Мейєра. Однак малі розміри бактеріальної клітини та високий вміст РНК, яка забарвлюється ядерними фарбами так само, як і ДНК, ускладнювали чітке виявлення ядерних структур. Тому питання щодо наявності ядра у бактерій, його морфологічної

структури та фізіологічні функції вирішувалися протягом багатьох десятиліть. Чи не викликало сумніву наявність у бактерій спадкового апарату. Це підтверджувалося тим, що клітини одного виду бактерій при розмноженні виробляють потомство з аналогічними властивостями, тобто дають культуру вихідного вигляду. Питання про ядро ​​у бактерій та його структуру одержало остаточне рішення лише з розвитком електронно-мікроскопічних та генетичних досліджень. Наразі встановлено, що бактерії мають структури, що складаються з ДНК, функціонально тотожні ядрам клітин вищих організмів. За аналогією вони називаються бактеріальними ядрами чи нуклеоїдами.
Хімічна природа та організація ядерного матеріалу бактерій були встановлені австралійським ученим Ж. Кейрнсом у 1963 р. за допомогою радіоавтографічного методу. Він вносив у живильне середовище мічений тритієм Н3-тимідин (попередник тиміну) і вирощував на цьому середовищі Е. coli. Потім із клітин бактерій екстрагувалась ДНК, яка поміщалася на фотографічну плівку. Після відповідної експозиції на плівці виходив радіоавтограф. Радіоавтографія (результат вмісту міченого тиміну) підтверджувала, що досліджувана речовина є дезоксирибонуклеїновою кислотою, бо ДНК - єдина речовина в клітині, що містить тімін.
На радіоавтографі (рис. 3.18) видно, що ДНК Е. coli має ниткоподібну, замкнуту в кільце структуру, яка реплікується як єдине ціле. Кернс зафіксував послідовні стадії реплікації кільцевої ДНК, показавши, що обидві комплементар-

ні нитки ДНК подвоюються в точці реплікації одночасно.
Довжина молекули ДНК Е. coli становить 1-1,4 мм. За своїми генетичними функціями вона тотожна хромосомі.
Таким чином, нуклеоїд прокаріотів являє собою кільцеву хромосому, яка є гігантською молекулою ДНК з молекулярною масою 1,4-3 х 109 Так. Незважаючи на свої відносно великі розміри, бактеріальна хромосома - високоупорядкована компактна структура. Компактність забезпечується утворенням безлічі (20-100) суперскручених петель, які розташовуються в різних областях хромосоми. Бактеріальна хромосома взаємодіє у клітині з білками поліаміну (сперміном та спермідином), які виконують функцію, аналогічну гістонам прокаріотів – нейтралізують негативні заряди ДНК, зумовлені її хімічною структурою, а саме, наявністю у фосфатних залишках іонізованих гідроксильних груп. Нуклеоїд бактерій відрізняється від ядра еукаріотів відсутністю ядерної мембрани, ядерця і мітотичного способу поділу. Він знаходиться у безпосередньому контакті з цитоплазмою клітини.
Реплікація ДНК. Однією з функцій бактеріальної ДНК є реплікація (самоподвоєння) або відтворення собі подібної структури. Для дволанцюгових кільцевих ДНК характерна двонаправлена ​​реплікація. Загалом цей процес можна уявити так. На ДНК (хромосомі) є фіксовані точки - локуси, що визначають початок та кінець реплікації. Ці точки позначаються буквами «О» (від origin – початок) та «Т» (termination – закінчення) відповідно. Реплікація завжди передує поділу клітини. Хромосома однією або декількома ділянками прикріплюється до цитоплазматичної мембрани. Ініціація реплікації відбувається у точці «Щ» і виявляється у появі реплікаційних виделок. Ланцюги ДНК поступово розкручуються і кожна з них є матрицею для утворення другого комплементарного ланцюга. Реплікаційні виделки просуваються у протилежних напрямках: одна рухається за годинниковою стрілкою, інша – проти. У міру їхнього просування синтезуються комплементарні ланцюги ДНК. Обидві виделки зустрічаються у точці закінчення реплікації («Т»),
яка розташована діаметрально протилежно точці «О» - початку реплікації. Реплікація закінчується утворенням двох однакових молекул ДНК або двох генетично рівнозначних хромосом, що несуть однакову генетичну інформацію, тотожну материнській хромосомі (рис. 3.19). Це
забезпечується завдяки напівконсервативному механізму
реплікації, при якому кожна з молекул ДНК, що утворилися, містить один батьківський ланцюг і один знову синтезований.


Мал. 3.19. Схема двонаправленої реплікації ДНК: а – батьківська молекула; б – проміжні реплікативні форми; в – дочірні молекули; О - точка початку реплікації; Т - точка закінчення реплікації

Реплікація ДНК – складний процес. У ньому бере участь багато різних білків, у тому числі ферментів. Вони забезпечують впізнавання точки початку реплікації, розкручування подвійного ланцюга - дуплексу, стабілізацію одиночних ланцюгів, утворення затравного ланцюга РНК (праймера) для ініціації активності ДНК-полімерази, складання інтактних ланцюгів, впізнавання ділянки термінації, суперскручування двох нових дуплексів ДНК та утворення на.
Провідну роль реплікації ДНК грає ДНК-полимераза. Вона зв'язує між собою нуклеотиди в полінуклеотидний ланцюг. Причому, пов'язує тільки у напрямку від 5" до З"-кінця. Але так
як ДНК складається з ланцюгів протилежної полярності (5" gt;
і 3" gt; 5"), то синтез одного ланцюга (5" > 3") може відбуватися
безперервно в напрямку реплікаційної, що просувається
вилки, а синтез другого, протилежного ланцюга (3" gt; 5") повинен
йти у зворотному напрямку. Але ДНК-полімераза нездатна ініціювати синтез нового ланцюга ДНК. Для цього їй потрібна наявність «затравки» - полінуклеотидного ланцюга з вільним 3-ОН кінцем. Тому синтез ДНК починається з утворення короткого відрізка РНК (10-60 пар основ), що служить затравкою, або праймером. Цей процес забезпечує фермент ДНК-праймазу, який кешує частину матричного ланцюга ДНК. Потім ДНК-полімераза приєднує вільні нуклеотиди до 3-ОН кінцю «затравки», утворюючи короткі відрізки ДНК, так звані фрагменти Оказаки довжиною 1000-2000 нуклеотидів. Після закінчення утворення всіх фрагментів праймер видаляється екзонуклеазою, розриви між фрагментами забудовуються ДНК-полімеразою відповідно до матричних ділянок ДНК. Фрагменти Козаки зшиваються лігазом, тобто послідовно з'єднуються фосфодіефірними зв'язками. В результаті утворюються дві ідентичні дволанцюгові молекули ДНК (рис. 3.20).
Відомі та інші механізми реплікації. Так, подвоєння кільцевої ДНК багатьох вірусів, деяких фагів і плазмід здійснюється за механізмом кільця, що котиться. Реплікація ДНК у бактерій під час кон'югації також відбувається аналогічним чином. Це односпрямований процес, який здійснюється наступним чином. В одному з ланцюгів ДНК утворюється розрив і синтез нового ланцюга починається з 3"-кінця цього розірваного батьківського ланцюга з використанням другої в якості матриці.
Реплікація ДНК тісно пов'язана із розподілом клітини. Розбіжність хромосом, що утворилися, здійснюється в результаті зростання клітинної мембрани між точками прикріплення хромосом.
Бактеріальний нуклеоїд, як і ядро ​​клітин рослин і тварин, є носієм спадкової інформації, регулює спрямованість білкового синтезу, специфічність білків, і, крім того, забезпечує функціонування всіх внутрішньоклітинних процесів.


Мал. 3.20. Механізм реплікації дволанцюжкової ДНК:
I - реплікативна вилка; II – напівконсервативний характер реплікації; А - старий ланцюг; а - знову синтезований ланцюг, б - РНК-затравка, в - білки, що розплітають, г - ДНК-полімераза, д - фрагменти Оказаки

Кожен, кому доводилося руйнувати бактеріальні клітини в м'яких умовах, наприклад, за допомогою лізоциму чи детергентів, спостерігав чудову картину перетворення легко рухомої суспензії бактеріальних клітин на в'язку желеподібну масу, просте перемішування якої потребує зусиль. Це відбувається через те, що компактно упаковані гігантські хромосоми бактеріальних клітин (довжина хромосомної ДНК E. coli становить близько 4,6 млн. п.о.) після руйнування оболонки клітин виходять у навколишнє середовище і вільно розподіляються. У лізатах бактеріальних клітин їхня ДНК міцно асоційована з білками, звільнення від яких вимагає проведення багаторазових фенольних депротеїнізацій. Такий простий досвід наочно вказує на те, що в бактеріальних клітинах їхня єдина хромосома сильно компактизована і, можливо, просторово впорядкована.

Електронно-мікроскопічне вивчення зрізів бактеріальних клітин показало компактний розподіл ДНК у бактеріальній клітині. Оскільки такі структури віддалено нагадували ядра еукаріотів, вони отримали назву нуклеоїдів, або ДНК-плазми. Нуклеоїди представлені у вигляді дифузно забарвлених областей, вільних від рибосом (рис. I.1, а). При цьому витягнуті ділянки ДНК на зовнішній частині нуклеоїдів направлені в цитоплазму. За допомогою специфічних антитіл встановлено, що молекули РНК-полімерази, ДНК-топоізомерази I та гістоноподібного білка HU асоційовані з нуклеоїдами. Витягнуті ділянки ДНК по периферії нуклеоїдів зазвичай інтерпретують як сегменти бактеріальної хромосоми, залучені до транскрипції. Ці ділянки складаються з петель ДНК бактеріальної хромосоми, які в залежності від фізіологічного стану клітини знаходяться в транскрипційно-активному стані або втягуються всередину нуклеоїдів при пригніченні транскрипції.

Модель функціонально-активного нуклеоїда А. Райтера та А. Чанга представлена ​​на рис. I.1,б. Розмита структура поверхні нуклеоїдів, видима під електронним мікроскопом, відображає рухливий стан активно транскрибується петель ДНК. У цій моделі простежується аналогія із структурою хромосом типу лампових щіток у тварин.

Нуклеоїд бактеріальних клітин не є статичним внутрішньоклітинним утворенням чи компартментом, які можна чітко визначати морфологічно. Під час різних фаз росту бактеріальних клітин нуклеоїд безперервно змінює форму, що пов'язано з транскрипційною активністю певних бактеріальних генів. Так само як і в хромосомах еукаріотів, ДНК нуклеоїду асоційована з багатьма ДНК-зв'язуючими білками, зокрема, гістоноподібними білками HU, H-NS і IHF, а також топоізомеразами, які мають великий вплив на функціонування бактеріальних хромосом та їх внутрішньоклітини. Детальні молекулярні механізми конденсації бактеріальної ДНК з утворенням лабільних "компактосом" (за аналогією зі стабільними нуклеосомами еукаріотів) невідомі.

Зростає інтерес до так званого бактеріального LP-хроматину (low protein chromatin), для якого характерно відносно низький вміст білкового компонента. Аналогічний LP-хроматин виявляють у вірусів, мітохондріях, пластидах і у динофлагеллят (джгутиконосців).

Спочатку бактерії зараховували до найпростіших форм життя, відносячи до тварин. Тільки з появою вдосконалених мікроскопів, нових методик у дослідженнях вчені змогли повністю дослідити клітини бактерій та з'ясувати біологічну роль кожної клітинної структури. Вдалося з'ясувати, що клітини бактерій мають упорядковану структуру і кожна з бактерій є окремою особою, яка не має основної схожості з тваринами.

У ньому можна розрізнити постійні та тимчасові клітинні структури. До головних, багато з яких є і в клітинах тварин, відносять:

• клітинну стінку;
• цитоплазматичну мембрану;
• цитоплазму;
• нуклеоїд (ядерний апарат);
• включення;
• рибосоми.

До тимчасових відносять такі, як:

• мезосома;
• жирові крапельки;
• пили (ворсинки);
• тилакоїди;
• джгутики;
• хроматофори;
• полісахариди.

Між мембраною, яка є і у тварин, і капсулою розташована клітинна стінка. Завдяки своїй щільності вона виконує роль кістяка. Без спеціального мікроскопа вона невидима. Вона необхідна клітинам для підтримки їхньої постійної форми. Так, наприклад, вона добре видно у такій великій бактерії, як Beggiatoa mirabilis. У бактерій, що мають L-подібну форму, і мікоплазма не має такої стінки, в інших видів вона є. Вона займає 20% загальної ваги мікроорганізму, її товщина близько 50 нм.

Клітинна стінка необхідна бактеріям для:

• захисту від негативних факторів довкілля;
• участі в обмінних процесах;
• процесу розподілу;
• транспортування метаболітів;
• вибіркового надходження поживних речовин

Вивчивши зрізи, вчені виявили, що вона пронизана порами, крізь які відбувається надходження поживних речовин до неї та їх виведення з клітини. Стінка сама по собі шарувата, а ущільненість і товщина однакові у всій клітині.

Плазмолема відокремлює цитоплазму від стінки клітини. Це напівпроникна структура, що складається із трьох пластів. Від усієї сухої речовини вона становить 8-15%. В основному її склад складається з білків (50-70%) та ліпідів (20-50%).

У житті клітини її функції такі:

• грає роль перепони;
• бере участь у метаболічних процесах;
• має вибіркову пропускну здатність;
• бере участь у зростанні клітини.

Коли клітина росте, то цитоплазматична мембрана створює своєрідні випинання, які називаються мезосомами. До кінця їх функція ще не встановлена, але багато вчених зробили припущення, що вони потрібні для дихальних та обмінних процесів.

Цитоплазма

Основний обсяг усієї бактерії займає цитоплазма, яка є і у тварин, що є напіврідкою масою, в якій близько 90% води. Цитоплазма складається з цитозолю і включає такі компоненти:

• рибосоми;
• різні включення;
• ферменти;
• внутрішні мембрани;
• ядерний компонент;
• розчинні елементи РНК;
• продукти метаболізму.

Вона створює внутрішню порожнину клітини та забезпечує взаємозв'язок між усіма її компонентами.

Нуклеоїд

У тварин і у всіх еукаріотів є ядро, а у бактерій його немає. Нуклеоїд – це прототип ядра. Він являє собою двонитчасту ДНК, покладену в клубок і вільно розташовану в центральній зоні. На відміну від клітин тварин, бактерії чітко оформленого ядра не мають. У нуклеоїду немає ядерців, ядерної оболонки та основних білків, а у клітин тварин є.

Незважаючи на те, що нуклеоїд не має багатьох ознак ядра, його прийнято відносити до окремої структури клітини. Найчастіше нуклеоїд складається з окремих частин. Така його особливість пояснюється тим, що він є носієм генінформації, і тим, як відбувається власне поділ клітини. У багатьох видів прокаріотів, крім нуклеоїду, що виконує функцію ядра, є плазміди, що є молекулами ДНК і характеризуються здатністю відновлюватися.

Рибосоми

Рибосомами називаються рибонуклеїнові частки, що мають форму сфери та діаметр від 15 до 20 нм. Клітини багатьох бактерій мають 5-20 тисяч рибосом. В одній молекулі РНК знаходиться кілька рибосом, з'єднаних між собою за принципом намиста на прикрасі. Об'єднані в такий спосіб рибосоми звуться полісоми. Основна функція рибосом - це синтез білка, що є найважливішим процесом у життєдіяльності бактерій та тварин.

Капсула

Крім основних структур, у цитоплазмі виділяють тверді, газоподібні та рідкі включення – це продукти метаболічних процесів та запас поживних речовин.

Капсула є слизовою оболонкою, яка має чіткі розмежування від навколишнього середовища і тісно пов'язана з клітинною стінкою. У клітинах тварин такого органоїду немає. Побачити її можна лише під спеціальним світловим мікроскопом шляхом фарбування. Вона є життєтворчим органоїдом клітини, за її втрати мікроорганізм не втрачає своєї життєздатності. У такої бактерії, як лейконосток, до однієї капсули входить не одна мікробна клітина. У капсулі зосереджені антигени, які визначають особливість, вірулентність та здатність викликати імунну відповідь бактерій.

Також вона захищає мікроорганізм від таких негативних впливів:

• висихання;
• механічного впливу;
• зараження.

У багатьох видів без неї не обходиться прикріплення мікроорганізму до живильного середовища.

Органоїди руху

Щоб пересуватися, бактерії мають спеціальні органоїди - джгутики, наявні й у найпростіших тварин. Вони складаються з білкових молекул і виглядають як тонкі, ниткоподібні, подовжені структури. Сама довжина джгутиків у кілька разів довша за мікроорганізм. Джгутики мають довжину від 3 до 12 мкм та товщину від 12 до 20 нм. Вони фіксуються до цитоплазматичної мембрани за допомогою спеціальних дисків. Побачити їх можна тільки під електронним мікроскопом або після попередньої обробки препаратами, що фарбують, під світловим мікроскопом. Вони не забезпечують життя мікроорганізму, та й їх кількість у різних особин може змінюватись від 1 до 50. Залежно від того, де прикріплені джгутики, розрізняють:

• монотрихи, що мають один джгутик;
• амфітрихи, що мають два або зібрані в пучок кілька штук, розташовані полярно щодо один одного;
• лофотріхи, мають пучок з одного боку;
• перитрихи, мають джгутики по всій довжині клітини;
• атрихії, що не мають взагалі джгутиків.

В основному вони зустрічаються у мікроорганізмів з звивистою формою і живуть в рідкому середовищі, як виняток зустрічаються у коків. Рух бактерій, зазвичай, має безладний характер, але під впливом зовнішніх чинників вони здійснюють рух, має певну спрямованість, звану таксисом.

Розрізняють кілька видів цілеспрямованого руху:

• хемотаксис - коли у зовнішньому середовищі різне насичення хімічними речовинами;
• аеротаксис - різне скупчення кисню;
• фототаксис - різний ступінь освітленості;
• магнітотаксис - здатність реагувати на магнітне поле.

Ворсинки

Ворсинки трохи коротші за джгутики і є як у рухомих, так і у нерухомих мікроорганізмів. Розглянути їх можна лише під електронним мікроскопом. На поверхні їх може бути від тисячі до сотень тисяч. Вони бувають двох видів: звичайні та статеві. Звичайні ворсинки відповідають за прикріплення, злипання та водно-сольовий обмін. Статеві відповідають за трансфер спадкової інформації.

Спори

Ці утворення, не властиві тваринним клітинам, мають овальну форму та розмір від 0,8 до 1,5 мкм. Розрізняють два види спор: не перевищують величину самої бактерії - бацили, і більше за саму бактерію - клостридії. Вони можуть бути в центральній частині клітини, ближче до кінця та на самому кінці. Усі бактерії мають однотипну конструкцію спор. У центрі знаходиться спороплазма, до складу якої входять білки та нуклеїнові кислоти. У ній є носій спадкової інформації, рибосоми та неяскраво виражена мембрана. Багатошарова оболонка захищає суперечку від негативного впливу та робить її стійкою. Основне призначення суперечка - це збереження життя бактерії, незважаючи на такі несприятливі умови, як висока температура та обробка хімічними речовинами. У стані вони можуть пролежати сотні років.

Глибоке вивчення будови клітин бактерій дало можливість людству боротися з багатьма захворюваннями та застосовувати їх у різних галузях своєї діяльності.