Послідовна зміна угруповань іншими називається. Циклічні та поступальні зміни. Штучні екосистеми: агро- та урбоекосистеми

1. Продовжіть визначення: «Екосистема – це...» Варіанти:

1) що зберігається невизначено довгий час сукупність різних популяцій, що взаємодіють між собою і довкіллям

2)взаємовідносини між видами в рамках біоценозу

3) сукупність особин, що мешкають на одній території

2. Великі наземні екосистеми, що включають пов'язані один з одним більш дрібні екосистеми, називають:

1) біоценозами

2) біотопами

3) сукцесіями

4) біомами

3. Валовою первинною продукцією екосистеми називають:

1) загальна кількість речовини та енергії, що надходять від автотрофів до гетеротрофів

2) загальна кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами

4. Первинну продукцію в екосистемах утворюють:

1) продуценти 3) детритофаги

2) консументи 4) редуценти

5. Вторинна продукція в екосистемах утворюється:

3) детрітофагами

4) редуцентами

1) продуцентами

2) консументами

3. Найменша продуктивність й у екосистем:

4) пустель

7. Найбільша продуктивність притаманна екосистем:

1) тропічних дощових лісів

2) центральних частин океану

3) жарких пустель

4) лісів помірного клімату

8. Встановіть, у якій послідовності повинні розташовуватися екосистеми з урахуванням збільшення їхньої продуктивності:

1) центральні частини океану

3) гірські ліси

2) ліси помірної смуги

4) коралові рифи

1, 3, 2, 4

9. Розташуйте такі екосистеми у порядку зростання продуктивності:

1) вологі ліси 3) степи

2) діброви 4) арктична тундра

4, 2, 3, 1

10. Незважаючи на те, що океан займає 71% площі нашої планети, його продукція в 3 рази менша, ніж продукція рослин суші. Відповідно біомаса водоростей у 10 тис. разів менша за біомасу рослин суші. Чим це пояснити?

(Основні продуценти суші – дерева, а океану – дрібні одноклітинні водорості; різний приріст; рослиноїдні консументи океану швидко поїдають продуцентів, і запас водоростей постійно залишається низьким, а на суші – навпаки)

11. Перерахуйте принципи функціонування екосистем.

(Отримання ресурсів та звільнення від відходів у рамках кругообігу всіх елементів; існування за рахунок практично невичерпної та чистої сонячної енергії; відповідність біомаси популяції трофічному рівню, який він займає)

12. Опишіть явища, які свідчать про порушення людиною принципів функціонування екосистем.

(Порушення кругообігу речовин (забруднення, кислотні дощі); екосистема функціонує не тільки за рахунок сонячної енергії, а й енергії вітру, дров, викопного палива та інших джерел; порушується принцип – на кінці довгих харчових ланцюгів не може бути великої біомаси. Людина – третя трофічний рівень, тобто він харчується м'ясом. Щоб усі люди могли їсти м'ясо, потрібно розширити в 10 разів посівні площі.

13. Атмосферний азот включається в кругообіг речовин завдяки діяльності:

1) хемосинтезуючих бактерій

2) денітрифікуючих бактерій

3) азотфіксуючих бактерій

4) нітратних бактерій

14. Сірка у вигляді сірководню надходить в атмосферу завдяки діяльності:

1) денітрифікуючих бактерій

2) сульфобактерій

3) метилотрофних бактерій

4) сіркобактерій

15. Азот потрапляє в рослини в процесі кругообігу речовин у формі:

1) оксид азоту 3) нітратів

2) аміаку 4) азотної кислоти

16. Основні антропогенні джерела сірки, що надходить у великий кругообіг речовин, - це:

1) теплоенергетичні установки

2) добрива

3) випробування атомної зброї

4) польоти авіатехніки

17. Кругообіг хімічних елементів між організмами та навколишнім середовищем називають:

1) кругообігом енергії

2) біогеохімічним циклом

3) кругообігом живих організмів

4) кругообігом азоту

18. Визначте, якому циклу (кругообігу азоту, сірки) відповідає кожна ознака (1-6). Встановіть відповідність між кругообігом речовин та їх ознаками:

А, Б, А, Б, Б, А

19. У наземному біоценозі мікроорганізми та гриби завершують розкладання органічних сполук до простих мінеральних компонентів, які знову залучаються до кругообігу речовин представниками певної групи організмів. Назвіть цю групу:

1) консументи 1-го порядку

3) продуценти

2) консументи 2-го порядку

4) редуценти

20. Вуглець надходить у кругообіг речовин у біосфері у складі:

1) Вуглекислий газ 3) вапняку

2) вільного вуглецю

21. Вуглець виходить із круговороту речовин (утворюючи осадові породи) у складі:

1) сульфату кальцію 3) нітрату кальцію

2) карбонату кальцію

4) сульфіду кальцію

22. Повний кругообіг кисню в природі триває близько:

2) 2000 років

3) 1 млн. років

4) 100 млн. років

23. Повний кругообіг води в природі триває близько:

3) 1 млн. років

4) 100 млн. років

24. Правило крайового (прикордонного) ефекту говорить: на стиках біоценозів кількість видів у них:

1) не змінюється

3) зменшується

2) збільшується

4) значно не збільшується

25. Маса тіла живих організмів в екосистемі називається:

1) біопродукцією

3) біомасою

2) біоенергією 4) біочисленністю

26. Сезонна періодичність у природі найбільш виражена:

1) у субтропіках

3) у помірних широтах

2) у пустелях 4) у тропіках

27. Періодичність відкривання та закривання раковин устриць відносять до ритмів:

1) добовим 3) річним

2) приливно-відливним

4) сезонним

28. Листопад відносять до ритмів:

1) місячним 3) сезонним

2) добовим 4) річним

29. Послідовна у часі зміна одних спільнот іншими на певній ділянці середовища називається:

1) сукцесією 3) клімаксом

2) флуктуацією 4) інтеграцією

30. Серед наведених прикладів до первинної сукцесії належить:

1) перетворення закинутих полів на широколистяні ліси

2) поступова зміна вирубок листяним лісом

3) поступове обростання голої скелі лишайниками

4) перетворення згарищ на ялинники

31. Серед перерахованих сукцесійних процесів до первинної сукцесії належить:

1) перетворення гарів на ялинові ліси

2) поступова зміна вирубок сосняком

3) перетворення деградованих пасовищ на діброви

4) поява на сипких пісках сосняку

32. Серед перерахованих сукцесійних процесів вторинною сукцесією вважається:

1) перетворення закинутих полів на діброви

2) поява лишайників на вулканічній лаві, що остигнула.

3) поступове обростання голої скелі

4) поява на сипких пісках сосняку

33. Основною причиною нестійкості екосистем є:

1) несприятливі умовисереди

2) нестача харчових ресурсів

3) незбалансованість круговороту речовин

4) надлишок деяких видів

34. Відносно стійкий стан екосистеми, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем, називають:

1) клімаксом 3) флуктуацією

2) сукцесією 4) інтеграцією

35. У якій екосистемі (А, В) виростає кожен із перерахованих (1-6) видів?

А, 2-Б, 3-Б, 4-Б, 5-А, 6-А

36. Евтрофікацією водойм вважають:

1) збагачення водойм біогенними речовинами, що стимулюють зростання фітопланктону

2) процес перетворення болота на озеро

3) процес збагачення води киснем

Тема 7. Біосфера

1. Оболонка Землі, що містить всю сукупність живих організмів і ту частину речовини планети, яка знаходите: безперервний обмін з цими організмами, називається:

1) атмосферою 3) екосферою

2) гідросферою 4) біосферою

2. Що з перерахованого не входить (повністю чи частково) до складу біосфери:

1) атмосфера; 4) літосфера

2) магнітосфера 5) астеносфера

3) гідросфер 6) іоносфера

3. На якій висоті знаходиться так званий окремий озоновий шар:

1) 20-30 км. над рівнем моря

2) 1015 км над рівнем моря

3) 25-50 км. над рівнем моря

4) окремого шару озону не існує

4. Основна роль озонового шару (екрану) полягає:

1) у захисті від ультрафіолетового випромінювання

2) у підтримці клімату планети

3) у створенні парникового ефекту

5. Вкажіть три речовини, вміст яких у земній корі максимально:

1) водень

2) алюміній

3) кисень

4) кальцій

5) кремній

6. Відмінні риси океанічної кори (в порівнянні з материковою):

1) товщина 3-7 км

2) товщина 20-40 км

3) гранітний шар присутній

4) гранітний шар відсутній

5) осадовий шар у середньому менше 1 км

6) осадовий шар у середньому 3-5 км

7) другий шар між осадовими та базальтовими шарами

7. Гірські породи, якими покрито понад 76% поверхні континентів, - це породи:

1) магматичні

2) осадові

3) метаморфічні

8. Дайте характеристику оболонкам Землі, що становлять біосферу.

(Атмосфера(Газова оболонка Землі) складається з суміші газів: азоту, кисню та інертних газів. Її нижній шар до 15 км називається тропосферою. На висоті 15-35 км від Землі розташований «озоновий екран».

Гідросфера(Водна оболонка Землі) становить 70% поверхні Землі. Найбільші запаси води зосереджено Світовому океані (близько 90%). Стан гідросфери визначає погодні умови.

Літосфера(тверда оболонка Землі) включає земну кору і верхню частину мантії. Життя в літосфері зосереджене у її верхньому, родючому шарі - грунті.)

9. Перерахуйте основні ознаки біосфери, що відрізняють її від інших оболонок Землі.

(У межах біосфери проявляється геологічна діяльність всіх живих організмів.

Безперервний кругообіг речовин, що регулюється діяльністю живих організмів.

Біосфера отримує енергію від Сонця і тому є відкритою системою.)

10. Перерахуйте основні функції біосфери та дайте їх характеристику.

(Газова функція - виділення та поглинання газів живими організмами.

Сукцесія. Приклади сукцесії екосистем

Сукцесія

Види сукцесій

Вторинна сукцесія

Типи сукцесійних змін

Тривалість сукцесії

Приклади сукцесії екосистем

У спільнотах постійно відбуваються зміни. Змінюється їх видовий склад, чисельність тих чи інших організмів, трофічна структура та й інші показники співтовариства.

Спільнота змінюється у часі.

Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних спільнот іншими певному ділянці території, обумовлена ​​внутрішніми чинниками розвитку екосистем.

Для того щоб зрозуміти природу екологічної сукцесії – уявіть собі ІДЕАЛЬНЕ співтовариство (тобто сумарна продукція автотрофів в енергетичному вираженні точно відповідає енерговитратам, що йдуть на забезпечення життєдіяльності його організмів).

В екології сумарні енерговитрати називаються загальним диханням спільноти.

Зрозуміло, що у такому ідеальному випадку процеси продукування врівноважуються процесами дихання.

Отже, біомаса організмів у такій системі залишається постійною, а сама система незмінною мулою рівноважною.

Якщо «загальне дихання» менше від первинної валової продукції – в екосистемі відбуватиметься накопичення органічної речовини;

Якщо більше – його зменшення.

І в першому і в другому випадку відбуватимуться зміни спільноти

При надлишку ресурсу завжди знайдуться види – які зможуть його освоїти, а за браку – частина видів вимре.

Така зміна і становить сутність екологічної сукцесії.

Головна особливістьтакого процесу полягає в тому, що зміни спільноти завжди відбуваються у напрямку рівноважного стану.

1.1 Види сукцесій

Сукцесія, яка починається на позбавленому життя місці (наприклад, на піщаній дюні, що знову утворилася), називається первинною сукцесією.

У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довше вторинних - до кількох століть.

Первинна сукцесія- це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави.

Приклад:

Формування спільноти на ділянці скелі, що оголилася, ділянці застиглої вулканічної лави, на нещодавно сформованій піщаній дюні або після відходу льодовика.

Жити на такому грунті здатні лише деякі рослини, їх називають піонерами сукцесій. Типові піонери – мохи та лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючи кислоту, яка руйнує та розпушує каміння. Мохи, що відмирають, і лишайники під дією бактерій - редуцентів розкладаються, а їх залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском).

Так утворюється перший ґрунт, на якому вже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи – головна причина повільного перебігу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини ґрунтового шару в міру сукцесії.

На грунті, бідній на поживні речовини, поселяються трави, які більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Коріння трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсувають ці тріщини і руйнують камінь дедалі більше.

На зміну травам приходять багаторічні рослини та чагарники, наприклад, вільха та верба. На коренях вільхи знаходяться бульби - спеціальні органи, що містять симбіотичні бактерії, які фіксують атмосферний азот і сприяють накопиченню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чого ґрунт стає дедалі родючим.

Тепер на ній вже можуть рости дерева, наприклад, сосна, береза ​​та ялина.

Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють ґрунт під собою, впливаючи на її Фізичні властивостіі хімічний складТак що вона стає придатною для видів-конкурентів, які витісняють первісних жителів, викликаючи зміну спільноти – сукцесію, через конкуренцію рослини далеко не завжди мешкають там, де умови для них кращі.

Перебіг первинних сукцесій відбувається у кілька етапів.

Наприклад, у лісовій зоні: сухий неживий субстрат - лишайники-мохи - однорічникове різнотрав'я - злаки та багаторічні трави-чагарники - дерева 1-ї генерації- дерева 2-ї генерації; в степовій зонісукцесія завершується на стадії трав тощо.

1.2 Вторинна сукцесія

Термін «вторинна сукцесія» стосується спільнот, які розвиваються на місці вже існуючого раніше сформованого співтовариства.

У місцях, де господарська діяльністьлюдей не втручається у взаємовідносини організмів, складається клімаксове співтовариство, яке може існувати невизначено довгий час - доти, доки будь-яка дія ззовні (орання землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру.

У разі руйнування спільноти у ньому починається сукцесія – повільний процес відновлення вихідного стану.

Приклади вторинних сукцесій:заростання занедбаного поля, луки, гару чи вирубки.

Вторинна сукцесія триває кілька десятків років.

Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однорічні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-й-мачуха та інші. Їхня перевага в тому, що вони швидко розростаються і виробляють насіння, пристосоване до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин.

Проте вже через два-три роки їх витісняють конкуренти – багаторічні трави, а потім – чагарники та дерева, насамперед осика.

Ці породи затіняють землю, які великі кореневі системизабирають із ґрунту всю вологу, так що проросткам видів, що першими потрапили на поле, стає важко рости.

Проте сукцесія цьому не зупиняється; за осиною з'являється сосна; а останніми - тіневитривалі породи, що повільно ростуть, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється та спільнота, яка була на місці поля до відома лісу та оранки землі.

ВЕЙНИК- Рід багаторічних трав'янистих рослинсімейства Злаки, або Мятлікові

Мал. 8.7. Вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу (ялицево-кедрової тайги) після спустошливої ​​лісової пожежі.

1.4 Тривалість сукцесії

Тривалість сукцесії багато в чому визначається структурою спільноти. Вивчення первинної сукцесії на таких місцях, як піщані дюни, свідчить про те, що в цих умовах для розвитку клімаксу потрібні багато сотень років. Вторинні сукцесії, наприклад, на вирубках, протікають набагато швидше. Все ж таки потрібно не менше 200 років, щоб в умовах помірного вологого кліматузміг відновитись лісовий масив.

Якщо клімат особливо суворий (як, наприклад, у пустелі, тундрі чи степу), тривалість серій коротша, оскільки співтовариство неспроможна істотно змінити несприятливе фізичне оточення. Вторинна сукцесія у степу, наприклад, триває близько 50 років.

Основні стадії вторинної сукцесії в помірному кліматі:

· Перша стадія трав'янистої рослинності триває близько 10 років;

· Друга стадія чагарників? від 10 до 25 років;

· Третя стадія листяних дерев? від 25 до 100 років;

· Четверта стадія хвойних дерев? понад сто років.

Сукцесії можуть бути різного масштабу. Вони можуть йти повільно, тисячоліттями, а можуть і швидко – на кілька діб.

Тривалість сукцесії багато в чому визначається структурою спільноти.

При первинній сукцесії для розвитку сталого співтовариства потрібні багато сотень років.

Зверни увагу!

Необхідність руйнування материнської породи – головна причина повільного перебігу первинних сукцесій.

Вторинні сукцесії протікають значно швидше. Це пояснюється тим, що первинна спільнота залишає після себе достатню кількість поживних речовин, розвинений ґрунт, що створює умови для прискореного зростання та розвитку нових поселенців.

Приклад:

У Європі наприкінці пліоцену (3 млн років тому) настав льодовиковий період. Льодовик знищив під своїм покровом будь-яке життя. Він зривав і згладжував ґрунтовий покрив, кришив скелі. При його відступі та потеплінні клімату оголилися величезні простори голої неживої землі. Поступово вона заселялася різними рослинами та тваринами. Звісно, ​​ці зміни відбувалися дуже повільно. Там, де льодовик зруйнував тропічні ліси, продовжується їх відновлення до теперішнього часу. Ці ділянки ще досягли стійкого стану. Тож їм не вистачило для завершення сукцесії та мільйонів років.

Повільно йшли й ті зміни, які привели до широколистяних лісів. міоцену (20 млн років тому) до нинішніх північних середньоазіатських пустель.

Набагато швидше проходять сукцесії після лісової пожежі, коли у певній послідовності відбувається зміна одного біоценозу іншим, що й призводить нарешті до відновлення сталої спільноти.

Відносно швидко відбувається обростання оголених урвищ: ділянок скелі внаслідок ерозії чи зсуву.

Найшвидші сукцесії спостерігаються в тимчасовому водоймищі або при зміні спільнот у трупі тварини, що розкладається, в гниючому стовбурі дерева, в настої сіна.

Загальні закономірності сукцесії

У загальному виглядіявище екологічної сукцесії можна охарактеризувати такими положеннями:

Сукцесія – це закономірний процес, хід якого можна передбачити.

Сукцесія - це результат змін, які вносять у середовище проживання самі спільноти, тобто процес не задається ззовні.

Закінчується сукцесія утворенням клімаксного біоценозу, який відрізняється найбільшою різноманітністю, а отже, найбільш численними зв'язками між організмами.

Таким чином, клімаксний біоценоз максимально захищений від можливих порушень з боку зовнішніх факторів і перебуває у стані рівноваги.

Головна особливість екологічної сукцесії полягає в тому, що зміни спільноти завжди відбуваються у напрямку рівноважного стану.

Коли екосистема наближається до кінцевого стабільного стану (стану клімаксу), у ній, як і всіх рівноважних системах, відбувається уповільнення всіх процесів розвитку.

Спостереження за сукцесіями показують, що деякі певні властивості біоценозів змінюються в одному напрямку, яким би не був тип сукцесії.

Сформулюємо їх.

Види рослин та тварин безперервно змінюються.

Підвищується видова різноманітність організмів.

Розміри організмів у процесі сукцесії зростають.

Лінійні харчові ланцюги з переважанням травоїдних тварин перетворюються на складні харчові мережі. Дедалі більшу роль них починають грати детритоядные форми (споживачі мертвої органіки).

Біологічні круговороти подовжуються і ускладнюються, організми стають все більш екологічно спеціалізованими.

Біомаса органічної речовини збільшується. Відбувається зниження чистої продукції спільноти та підвищення інтенсивності дихання.

1.5 Значення сукцесії

Зріле співтовариство з його великою різноманітністю, насиченістю організмами, більш розвиненою трофічною структурою, з урівноваженими потоками енергії здатне протистояти змінам фізичних факторів(таких, як температура, вологість) і навіть деяких видів хімічних забруднень набагато більшою мірою, ніж молоде співтовариство. Проте молоде співтовариство здатне продукувати нову біомасу у значно більших кількостях, ніж старе. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких безано діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлювала свого тісного зв'язку з природою, необхідності пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними. Тим не менш, навіть тих знань, які накопичені в даний час, достатньо для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери на один великий килим орних земель таїть у собі величезну небезпеку. Для нашого власного захисту певні ландшафти мають бути представлені природними спільнотами.

Таким чином людина може збирати багатий урожай у вигляді чистої продукції, штучно підтримуючи співтовариство на ранніх стадіях сукцесії. Адже в зрілому співтоваристві, що знаходиться на стадії клімаксу, чиста річна продукція витрачається в основному на дихання рослин і тварин і може навіть дорівнювати нулю.

З іншого боку, з погляду людини, стійкість співтовариства, що у стадії клімаксу, його здатність протистояти впливу фізичних чинників (і навіть керувати ними) є дуже важливою і дуже бажаною властивістю. Людина зацікавлена ​​і в продуктивності, і стабільності спільноти. Для підтримки життя людини необхідний збалансований набір як ранніх, так і зрілих стадій сукцесії, які перебувають у стані обміну енергією та речовиною. Надмірна кількість їжі, що створюється в молодих спільнотах, дозволяє підтримувати більш старі стадії, які допомагають протистояти зовнішнім впливам.

Орні землі, наприклад, мають вважатися молодими сукцесійними стадіями. Вони підтримуються в такому стані завдяки безперервній праці хлібороба. Ліси ж являють собою більш старі, різноманітніші та стабільніші спільноти з низькою величиною чистої продукції. Надзвичайно важливо, щоб обом типам екосистем людина приділяла однакову увагу. Якщо знищити ліс у гонитві за тимчасовим доходом від деревини, зменшаться запаси води та ґрунт буде знесений зі схилів. Це зменшить продуктивність районів. Ліси є для людини цінністю не тільки як постачальники деревини або джерело додаткових площ, які можуть бути зайняті культурними рослинами.

На жаль, люди слабо усвідомлюють наслідки екологічних порушень, що виникають у гонитві за економічною вигодою. Частково це пов'язано з тим, що навіть фахівці-екологи ще не можуть дати точних передбачень наслідків, до яких наводять різні порушення екосистем зрілого типу. Залишки цивілізацій і пустелі, виникнення яких зобов'язане діяльності людини, є прекрасним доказом того, що людина ніколи не усвідомлювала свого тісного зв'язку з природою, необхідності пристосовуватися до природних процесів, а не командувати ними.

Тим не менш, навіть тих знань, які накопичені в даний час, достатньо для впевненості в тому, що перетворення нашої біосфери в один великий килим орних земель таїть величезну небезпеку. Для нашого власного захисту певні ландшафти мають бути представлені природними спільнотами

ЗАКРІПЛЕННЯ:

Вкажіть етапи заростання водойми із запропонованої рослинності: сфагнум, осока, сосна болотна, змішаний ліс, багно (осока, сфагнум, багно, сосна болотна, змішаний ліс).

Розподіл етапи сукцесії в правильному порядку: однорічні рослини, чагарники листяні дерева, багаторічники, хвойні дерева(однолітні рослини, багаторічники, чагарники, листяні дерева, хвойні дерева)

Розташуй етапи сукцесії, що відбуваються в часі: заселення території мохами. проростання насіння трав'янистих рослин, заселення чагарниками, формування сталого співтовариства, заселення лишайниками голих скель

1. заселення лишайниками голих скель

2. заселення території мохами

3. проростання насіння трав'янистих рослин

4. заселення чагарниками

5. формування сталого співтовариства

Хід еволюції (розвитку) спільноти не можна передбачити.

Найбільш загальні закономірності еволюції біоценозів:

1. Види рослин та тварин у ході розвитку спільноти можна передбачити

2.Знижуєтьсярізноманітність видів організмів.

3.Розміри організмів по ходу сукцесії знижуються.

4,Харчові ланцюги коротшають і спрощуються.Дедалі більшу роль у них починають грати детритофаги.

5.Біологічні круговороти ускладнюються , організми стають дедалі екологічніше спеціалізованими.

6.Біомаса органічної речовини в ході розвитку спільноти збільшується. Відбувається зрістчистої продукції спільноти та уповільненняінтенсивність дихання.

Хоча біоценоз є досить консервативну природну систему, проте під тиском зовнішніх обставин він може поступитися місцем іншому біоценозу. Послідовна зміна в часі одних угруповань іншими на певній ділянці середовища називається сукцесією (від. Лат successia спадкоємність, спадкування). В результаті сукцесії одна спільнота послідовно змінюється іншою без повернення до вихідного стану. До сукцесії призводить взаємодія організмів, переважно поранень, друг з одним і з середовищем.

Сукцесії поділяються на первинні - історичні. Первинні відбуваються на первинно-вільних від грунту грунтах - вулканічних туфових і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т. д. У міру розвитку фітоценозу від піонерної стадії до насиченої грунт стає родючою і в біологічний кругообіг втягується все більше хімічно. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих поживними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно змінюється і тварина. Вторинні сукцесії здійснюються на місцеперебуваннях зруйнованих угруповань, де збереглися грунти і деякі живі організми. Руйнування біоценозів може викликатись стихійними природними процесами (урагани, зливи, повені, зсуви, тривалі посухи, виверження вулканів тощо). а також зміна Організмами довкілля (наприклад, при заростанні водоймища водне середовищезмінюється відкладеннями торфу). Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, гар, вирубок лісу, виключені з сільськогосподарського користування ріллі та інших угідь. а також для штучних лісопосадок. Наприклад, нерідко під пологом середньовікових культур сосни піщаних ґрунтахпочинається рясне природне відновлення ялинки, яка з часом витіснить сосну за умови, якщо не проводитимуться чергові суцільні рубки соснового деревостою та лісокультурні роботи. На гарах із супіщаними та суглинистими ґрунтами піонерна рослинність з іван- чаю та берези бородавчастої з часом змінюється ялиновими насадженнями.

В останні десятиліття особливого значення у зміні рослинного покриву набули великомасштабні осушувальні та зрошувальні роботи. У болотяних лісах, що опинилися в зоні впливу осушувальних каналів, зникають рослини-гігрофіти (осокові оліси, наприклад, трансформуються в кропив'яні). Перетворення видового складу, включаючи тваринне населення, зачіпає і лісові масиви, що прилітають до болот, що осушуються. Зрошувальні меліорації, навпаки, сприяють активному проникненню рослин гігрофільної та мезофільної груп на переулаженные ділянки внаслідок скупчення вод, використаних для зрошення. Помітне впливом геть біоценози надає і промислове забруднення середовища. Усі ці зміни є вторинними сукцесіями.

Зміна одного біоценозу іншим у ході сукцесії утворює сукцесійний ряд або серію. Вивчення сукцесійних рядів має велике значенняу зв'язку з посиленим антропогенним впливом на біоценози. Кінцевим результатом такого роду досліджень може бути прогнозування утворення природно-антропогенних ландшафтів. Вивчення вторинних сукцесії та факторів, що їх викликають, відіграє важливу роль у вирішенні проблем охорони та раціонального використання біологічних та земельних ресурсів.

Якщо природна течіясукцесії не порушується, співтовариство поступово приходить до відносно стійкого стану, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем – до клімаксу. Без втручання людини цей біоценоз може існувати невизначено довго, наприклад, сосняк чорничний, лишайникова тундра на піщаних ґрунтах.

Концепція клімаксу детально розроблена американським ботаніком X. Каулсом і широко використовується в зарубіжній ботаніко-географічній літературі. Згідно з цією концепцією, клімакс - термінальна стадія еволюції співтовариства, якій відповідає ґрунт певного типу - педоклімакс. Сукцессии, які ведуть цієї стадії, називаються прогресивними, а видаляють біоценоз від неї,- регресивними. Не можна, проте, надавати поняттю «клімакс» абсолютне значення й вважати, що з досягненні його співтовариство припиняє розвиток.

Біоценози, які, будучи порушеними, повертаються до свого початкового стану, називають корінними. На місці вирубки сосняку чорничного або ялинника кисличного виросте березняк, а він, у свою чергу, знову зміниться сосняком чорничним або кисличним ялинником. В даному випадку мова йдепро корінні типи лісу.

Трансформовані біоценози не повертаються у вихідний стан. Так, осушене та освоєне під посіви сільськогосподарських культур низинне осокове болото після спрацювання торф'яного покладу та руйнування меліоративної мережі з припиненням з якихось причин сільськогосподарського використання розвивається у напрямку формування березового або вільхового дрібнолісся. Зооценоз цього дрібнолісся відрізняється від угруповання видів тварин відкритого трав'яного болота.

1.6 Класифікація

З метою наукового пізнання біоценозів та практичного застосування знань про них спільноти організмів необхідно класифікувати за їхньою відносною розмірністю та складністю організації.

Класифікація покликана упорядкувати все їх різноманіття з допомогою системи таксономічних категорій, т. е. таксонів, об'єднують у разі групи біоценозів з тим чи іншим рівнем спільності окремих властивостей і ознак, і навіть будови і походження. При цьому повинні бути дотримані певна супідрядність простих за змістом складних таксонів, таксонів малої (локальної) розмірності таксонам планетарної розмірності, поступове ускладнення їх організації. З іншого боку, при класифікації біоценозів слід враховувати наявність можливих кордонів з-поміж них.

Особливих труднощів у встановленні кордонів немає у тому випадку, коли сусідні біоценози мають чіткі індикаційні ознаки. Наприклад, верхове болото з багно-моховим покривом і низькорослим сосновим деревостоєм контрастує з навколишнім сосновим лісовим співтовариством на піщаних грунтах. Кордон між лісом і луком також явно простежується. Однак, оскільки умови існування спільнот змінюються поступово, ніж самі спільноти, межі біоценозів зазвичай розмиті. Поступовість переходу від одного фітоценозу до іншого при їх сусідстві та зміні одного фітоценозу іншим у часі відображена в концепції про континуум (від лат. continuum - безперервне) рослинності, що розвивається радянським геоботаніком Л. Г. Раменським, американським екологом P. X. Уіттекером.

Більш різко межі між спільнотами виступають у тих випадках, коли едифікатори мають найбільший перетворюючий вплив на середовище, наприклад межі між лісовими масивами, утвореними різними деревними породами – сосною, ялиною, дубом та іншими. У степах, напівпустелях і пустелях межі між спільнотами більш поступові, оскільки середоутворююча роль трав'янистих видів виявляється менш контрастною.

У класифікації угруповань використовуються таксономічні категорії, прийняті в географії рослин і засновані на виділенні домінант та едифікаторів, що свідчить про визнання фітоценозу як екологічного каркасу, що визначає структуру біоценозу. Побудована за домінантами та едифікаторами таксономічна система угруповань може бути виражена наступним рядом: асоціація – група асоціацій формація група формацій клас формацій тип біома - біоценотичний покрив.

Найнижчою таксономічною категорією є асоціація. Вона являє собою сукупність однорідних мікробіоценозів з однаковими структурою, видовим складом та подібними відносинами як між організмами, так і між ними та середовищем. У польових умовах основними ознаками її виділення служать: те саме ярусне додавання, подібна мозаїка (плямиста, розсіяна), збіг домінант і едифікаторів, і навіть відносна однорідність местообитания. Назва асоціації для багатоярусних угруповань складається з родових назв домінанти пануючого ярусу (кондомінанти) і едифікаторів у кожному ярусі, наприклад сосняк ялівцево-мшистий, ялинник березово-чорничний і т. д. Найменування складних лучних асоціантів називається перечислен , Наприклад едколютично-лугово-мятликова асоціація. Зазвичай лугові асоціації позначаються на латинською мовою: Ranunculus + Роа pratensis.

Групу біоценотичних асоціацій утворюють асоціації, що відрізняються складом одного з ярусів. Сосняк чорничний, наприклад, поєднує асоціації з ярусом підліску з ялівцю, жостеру та підросту берези. Група злаково-дрібноосоково-різнотравних асоціацій включає лугові спільноти з набором названих груп лугових трав (злаки, дрібні осоки, різнотрав'я).

У біоценотичну формацію входять групи асоціацій. Формацію виділяють за домінантою, за якою вона і називається: формація сосни звичайної, вільхи чорної, дуба черешчатого, саксаула білого, жовтця їдкого, полину гіркого і т. д. Це основна одиниця середнього рангу, що широко використовується при картографуванні лісової рослинності.

Виникнення біоценозу починається з появи перших організмів на позбавлених життя ділянках (лавових потоках, вулканічних островах, осипах, гірських породах, що оголилися, піщаних наносах і обсохлих днищах водойм). Заселення починається з випадкового занесення організмів із вже освоєних ними територій та залежить від властивостей субстрату. Ця ділянка для багатьох насіння рослин і тварин, що проникли сюди, може виявитися непридатною для розмноження. Нерідко, особливо у гумідній зоні, першими поселенцями виявляються представники водоростей, мохів та лишайників.

Як правило, успішно розвиваються лише деякі з занесених рослинних видів. Тварини-консументи поселяються трохи пізніше, тому що їх існування без їжі неможливе, але випадкове відвідування ними ділянок, що освоюються - досить часте явище. Ця стадія розвитку біоценозу отримала назву піонерної. Хоча на цій стадії співтовариство ще не склалося, воно вже впливає на абіотичне середовище: починає утворюватися ґрунт.

Піонерна стадія змінюється ненасиченою, коли рослини починають відновлюватися (насінням або вегетативним шляхом), а тварини розмножуватися. У ненасиченому біоценозі зайняті в повному обсязі екологічні ніші.

Поступово темпи заселення ділянки зростають за рахунок збільшення числа особин піонерної рослинності до утворення чагарників, так і впровадження нових видів. Видовий склад такої спільноти поки що нестійкий, нові види впроваджуються досить легко, хоча конкуренція починає відігравати помітну роль. Ця стадія розвитку біоценозу угруповання.

При подальшому розвитку співтовариства відбувається диференціація рослинного покриву по ярусах і синузіях, стійку сталість набувають його мозаїчність, видовий склад, харчові ланцюги та консорції. Зрештою зайнятими виявляються всі екологічні ніші і подальше вселення організмів стає можливим лише після - витіснення чи знищення старожилів. Ця, заключна, стадія утворення біоценозу отримала назву насиченою. Однак подальший розвиток біоценозу не припиняється і випадкові відхилення у видовому складі та взаєминах як між організмами, так і з навколишнім середовищем ще можуть мати місце.

Випадкові відхилення у структурі біоценозу називаються флуктуаціями. Як правило, вони обумовлені випадковими або сезонними змінами чисельності видів, що входять до біоценозу, внаслідок несприятливих метеорологічних явищ, повеней, землетрусів тощо.

Хоча біоценоз є досить консервативну природну систему, проте під тиском зовнішніх обставин він може поступитися місцем іншому біоценозу. Послідовна зміна в часі одних угруповань іншими на певній ділянці середовища називається сукцесією. В результаті сукцесії одна спільнота послідовно змінюється іншою без повернення до вихідного стану. До сукцесії призводить взаємодія організмів, переважно поранень, друг з одним і з середовищем.

Сукцесії поділяються на первинні-історичні. Первинні відбуваються на первинно-вільних від грунту грунтах - вулканічних туфових і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т. д. У міру розвитку фітоценозу від піонерної стадії до насиченої грунт стає родючою і в біологічний кругообіг втягується все більше хімічних. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих поживними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно змінюється і тварина. Вторинні сукцесії здійснюються на місцеперебуваннях зруйнованих угруповань, де збереглися грунти і деякі живі організми. Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, гар, вирубок лісу, виключені з сільськогосподарського користування ріллі та інших угідь. а також для штучних лісопосадок. Наприклад, нерідко під пологом середньовікових культур сосни на супіщаних грунтах починається рясне природне відновлення ялинки, яка з часом витіснять сосну за умови, якщо не будуть проводитися суцільні рубки соснового деревостою і лісокультурні роботи.

Зміна одного біоценозу іншим у ході сукцесії утворює сукцесійний ряд або серію. Вивчення сукцесійних рядів має велике значення у зв'язку з посиленим антропогенним впливом на біоценози. Кінцевим результатом таких досліджень може бути прогнозування освіти природно- антропогенних ландшафтів. Вивчення вторинних сукцесії та факторів, що їх викликають, відіграє важливу роль у вирішенні проблем охорони та раціонального використання біологічних та земельних ресурсів.

Якщо природний перебіг сукцесії не порушується, спільнота поступово приходить до відносно стійкого стану, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем, – до клімаксу. Без втручання людини цей біоценоз може існувати невизначено довго, наприклад, сосняк чорничний, лишайникова тундра на піщаних ґрунтах.

Концепція клімаксу детально розроблена американським ботаніком X. Каулсом і широко використовується у зарубіжній ботаніко-географічній літературі. Згідно з цією концепцією, клімакс - термінальна стадія еволюції співтовариства, якій відповідає ґрунт певного типу - педоклімакс. Сукцесії, що ведуть до цієї стадії, називаються прогресивними, а видаляють біоценоз від неї - регресивними.

Біоценози, які, будучи порушеними, повертаються до свого початкового стану, називають корінними.

Трансформовані біоценози не повертаються у вихідний стан.

Жодна спільнота не існує вічно, рано чи пізно вона змінюється іншою спільнотою. Це відбувається при вплив зовнішніх причин або внаслідок зміни середовища у зв'язку з життєдіяльністю організмів, що утворюють біоценози, у тому числі при впровадженні у спільноти нових видів. Серед різноманітних форм сміливих спільнот розрізняють первинні та вторинні сукцесії. Первинні сукцесії являють собою природну зміну угруповань на територіях, рапе не зайнятих рослинністю, наприклад на піщаних мілинах у заплавах річок, у місцях, що звільнилися після відступу льодовиків, та ін. Залежно від субстрату (його фізичних і хімічних властивостей) тут спочатку поселяються або тільки бактерії, водорості та лишайники, або поряд з ними судинні рослини.

Подібні зміни угруповань отримали назву сукцесії. У процесі первинних сукцесій формуються і природні спільноти, і ґрунт.

Описана зміна угруповань відбувається протягом 60-80 років. Стійкість подібних угруповань визначається низкою причин: по-перше, додаванням спільноти рослинами з сильними середовищними властивостями, які обмежують можливість вселення в нього нових видів. У цьому умови відновлення тих видів, у тому числі складається співтовариство, достатні. По-друге, у стійких екосистемах є добре збалансований різноманітний набір видів тварин. Взаємодії популяцій у спільнотах різноманітні, добре пристосовані до спільного життя. Можливості вселення нових видів практично відсутні. Всі ці властивості стабільного співтовариства забезпечують йому довге існування.

Класичний прикладЗміни угруповань під впливом життєдіяльності організмів - це процес заростання озер. У воді будь-якого озера, якщо воно багате азотом і зольними елементами, живе дуже багато мікроскопічних організмів (водорості, найпростіші та інших.). Відмираючи, вони падають на дно разом із мілкоземом, що приноситься в озеро зі схилів. Цей процес, повторюючись рік у рік, призводить до утворення на дні озера сапропелю, зменшення глибини озера, проникнення сонячного світладо дна озера. В результаті створюються умови для поселення мохів та багатоклітинних водоростей, що зумовлює прискорення накопичення на дні озера органічних залишків (сапропелевий торф) та призводить до ще більшого обмелення водойми. А це супроводжується поселенням судинних рослин із зануреними у воду пагонами або з плаваючим на поверхні води листям (рдести, латаття, кубочки та ін.). Наступною стадією заростання озера є поселення озерного очерету та звичайного очерету, Що розвивають величезну масу надземних пагонів, з яких після їх відмирання утворюється очеретяний або очеретяний торф. При подальшому заповненні озера відмерлими залишками рослин та його обмілинні поселяються осоки. Озеро поступово перетворюється на болото. Спостерігаючи окремі пояси водної рослинності на озері, що заростає, можна відновити основні стадії його заростання - перетворення в болото.

Подібним чином йде зміна угруповань на льодовикових відкладах у вигляді дуже тонкого, бідного біогенами грунту. Спостереження на Алясці показали, що формування фітоценозу починається з мохів та осок; за ними у співтовариство включаються стелиться, та був і чагарникові форми верб. Пізніше (приблизно через 20-25 років) з'являються олипатники; слідом за ними з'являється ялина, яка і становить основу завершального співтовариства у вигляді змішаного лісу, що формується приблизно через 100 років після початку сукцесії.

Поступальні зміни у спільноті призводять до зміни одного співтовариства іншим. Причиною подібних змін могли бути фактори, що тривалий час діють в одному напрямку, наприклад, висихання боліт, що зростає в результаті меліорації, збільшується антропогенне забруднення водойм, посилений випас худоби. Виникаючі при цьому зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетичними. Якщо при цьому спрощується структура спільноти, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, то така зміна спільноти називається дигресією. Однак зміна одного біоценозу іншим може відбутися в результаті процесів, що відбуваються всередині самої спільноти, внаслідок взаємодії живих організмів між собою.

Це специфічна форма зміни співтовариств, яка полягає у послідовному використанні різними видамирозкладається органіки. Особливостями таких сукцесій є те, що спільноти складаються лише з гетеротрофних організмів, а перебіг сукцесій спрямований у бік дедалі більшого структурного та хімічного спрощення скупчень органічної речовини.

Отже, сукцесія – це закономірна, послідовна зміна угруповань в екосистемах, обумовлена ​​впливом комплексу внутрішніх та зовнішніх факторів. Зміни у часі – це природна властивість екологічних угруповань. Вплив комплексу факторів спричиняє в екосистемах сукцесію як адаптивну реакцію. Ф. Клементс вважав, що сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованої по відношенню до комплексу кліматичних умов, Яке він назвав «клімакс - формація» або просто «Клімакс»; Нині ця формація вважається тимчасовим станом: у процесі вікових змін умов (клімату та інших чинників середовища) виникають повномасштабні зміни екосистем. Виділяються прогресивні сукцесії, в яких поступово нарощується видова різноманітність, але є також і дигресії - регресивні сукцесії, спрямовані на об'єднання та спрощення угруповань. Особливо часто останнє стало виявлятися за наявності великомасштабних адаптованих впливів на біоценози, що порушують оптимум умов.

Розвиток біоценозів, у якому має місце заміщення у часі однієї спільноти іншим, називають екологічної сукцессией1. У більшості випадків процеси сукцесії займають часові проміжки, що вимірюються роками та десятиліттями, хоча в окремих випадках зміни співтовариств йдуть з більшою швидкістю (наприклад, у часових водоймах). Поруч із відомі вікові зміни екосистем, що відбивають загальні шляхи еволюції біосфери.

Для оцінки цих заходів різноманітності Вілсон і Шміда обрали чотири критерії: кількість змін угруповань, адитивність, незалежність від альфа-різноманіття та незалежність від надмірного розміру вибірки. Ступінь вимірювання кожним індексом зміни видів оцінювалась шляхом розрахунку різноманітності для двох гіпотетичних градієнтів, один з яких однорідний (т. с. [...]

При знищенні рослинності без зміни грунтово-ґрунтових умов відбувається зміна угруповань у напрямку повернення до стану, що характеризує вихідний корінний тип. Наприклад, при знищенні хвойних лісівна вирубках або гарах спочатку розростаються трави (вейники, іван-чай та ін), а потім поступово формуються насадження з дрібнолистих порід (береза, осика), під пологом яких поселяються ялина або інші хвойні, які згодом виходять у перший ярус і утворюють рослинні спільноти, подібні до тих, що існували до порушення.

Найбільш глибоко проблема сукцесій опрацьована на фітоценозах, насамперед тому, що зміни угруповань базуються на функціях автотрофів, гетеротрофні ж зміни є вторинними і йдуть за автотрофами.

На захід від Скелястих гір великі площі низовини покриті чагарниками напівпустельних напівчагарників. Полинні спільноти піднімаються до нижніх частин передгір'я; вище по схилах розкидані окремі кущі низькорослого ялівцю. Ще вище в горах, де ялівець стає більшим і численнішим і росте разом із сосною їстівною, формуються відкриті низькоствольні рідколісся з покривом із злаків та чагарників у нижньому ярусі. При подальшому підйомі в гори рідкісне дерево дедалі більше замикається, і в ньому з'являються окремі дерева сосни жовтої. Далі чисельність сосни їстівної та ялівцю зменшується, а сосни жовтої - збільшується, і формується сосновий ліс. Поступово сосна жовта поступається місцем дугласії і ялице однобарвною, на зміну яким у свою чергу приходять ліси з ялини Енгельмана та ялиці альпійської. Потім при переході через верхній пояс гірських лісів дерева зменшуються в розмірі і перетворюються на чагарники, що утворюють куртини серед лугової рослинності. Вище за межі лісу розташовані альпійські луки високогір'їв. Вони простягаються вгору, але з висотою не утворюють суцільного покриву і зрештою змінюються спільнотами з лишайників з небагатьма травами, що тулиться серед скель.

У тих випадках, коли зі складу біоценозу випадають основні види – середоутворювачі, це веде до руйнування всієї системи та зміни спільнот. Іноді такі зміни в природі робить не хто інший, як людина, вирубуючи ліси, надмірно виловлюючи рибу у водоймах тощо [...]

Не витримало випробування часом і твердження Ф. Клементса про виняткове значення клімату як рушійної силисукцесій. Зміни угруповань можуть відбуватися і під впливом інших факторів - таких, як зміни рельєфу, ґрунту, гідрологічного режиму тощо. умови проживання для інших видів, таким чином «підготовляючи ґрунт» для наступного етапу сукцесії.

Енергетичний ресурс в екосистемах, що розвивається і зрілої. У міру проходження сукцесії дедалі більша частка доступних поживних речовин накопичується в біомасі співтовариства, і відповідно зменшується їх вміст в абіотичному компоненті екосистеми (ґрунті або воді). У молодому лісі виробляється надлишок біомаси, що накопичується у вигляді деревини (дихання не руйнує всієї продукції, і вона утворюється швидше, ніж окислюється). У лісі це можна спостерігати на власні очі: у ході сукцесії стовбури дерев товщають рік у рік. Верхня межа накопичення біомаси досягається тоді, коли загальні втрати на дихання (І) стають майже рівними загальної первинної продуктивності (Р), тобто відношення Р/І наближається до одиниці. У міру зміни угруповань на пізніх стадіях сукцесії продуктивність зростає, проте при переході до клімаксної спільноти зазвичай відбувається зниження загальної продуктивності (рис. 2.33).

Трофогенний ряд - це ряд наростаючого багатства субстрату від кварцових пісків і апіготрофних торфів до різних суглинистих і карбонатних відкладень з відповідною закономірною зміною угруповань від бідних борів до багатих дібров, бучин, ялиці і ялинників-ременей з домішкою ішроколі. Протягом цього ряду в міру наростання трофності відкладень відбувається послідовне витіснення світлолюбних оліго-мезотрофів тіньовитривалими мезотрофами та мегатрофами при постійному зростанні загальної продуктивності рослинних угруповань.

Динаміка екосистеми – зміна екосистеми (біогеоценозу) під впливом сил ззовні та внутрішніх процесів її розвитку. Вирізняють вікову динаміку екосистеми - відносно оборотні чи незворотні зміни угруповань, викликані різними (періодичними) чинниками, які у протягом дуже тривалого (багатьох століть) інтервалу часу. Сезонна динаміка екосистем, як правило, пов'язана зі зміною сезонів року і становить одну з форм циклічних (періодичних) змін у співтоваристві (добових, сезонних, погодно-температурних та ін.). Також виділяють антропогенну динаміку екосистеми, тобто зміну угруповань під впливом діяльності людини (сукцесія).

Загальні поняттяпро сукцесії. Розробка проблеми сукцесій почалася в ботаніці, і до цього дня основні положення цієї концепції базуються на вивченні фітоценозів. Це визначається як історичними причинами, а й тим, що зміни спільнот базуються на функціях автотрофів. Гетеротрофна складова біоценозів формується на основі фітоценозу і лише вдруге починає впливати на його склад та властивості.

У водосховищах нар. Волги значення пігментного індексу Е48о/Е664 змінюються в тому самому діапазоні, середні близькі до одиниці (табл. 19), свідчаючи про те, що фітопланктон функціонує в межах своєї фізіологічної норми. У сезонному циклі переважання каротиноїдів над хлорофілом відзначається на початку літа (Е480/Е664>1), що характерно для періодів спаду у розвитку водоростей при зміні угруповань. Торішнього серпня пігментний індекс знижується і коливається близько одиниці. У жовтні величини Е48о/Ебб4 залишалися незмінними у Горьківському та Чебоксарському водосховищах, але значно зросли у Куйбишевському, Саратовському та Волгоградському. Як зазначалося вище, для пігментного індексу характерні самі тенденції, що й у відсоткового вмісту дериватів хлорофілу. Зміна обох показників відповідає ступеню розвитку фітопланктону. Під час сезонних максимумів у водоймі присутні життєздатні активні клітини, ознаками фізіологічного благополуччя яких і є знижені величини пігментних характеристик: переважання зелених пігментів над жовтими (Е480/Е664 нижче або трохи вище одиниці), а також присутність активної форми хлорофілу . При низьких концентраціях хлорофілу, що свідчать про спад розвитку співтовариства, обидва показники зростають.

Якщо фактор, що обурює, після якого починається розвиток біоценозів, проявляється з певною періодичністю, то говорять про циклічну сукцесію. Вона є біологічним наслідком впливу природно-кліматичного фактора, зовнішнього по відношенню до біоценозу. При циклічних сукцесіях не біоценози змінюють місце існування, а саме мінливість фізичного середовища є фактором, що обумовлює зміну співтовариств в біоценозах при різних фазах природного циклу.

Сподобалася стаття? Поділитися з друзями: