Вищі та нижчі раки. Загальна характеристика класу ракоподібних – Crustacea. Дафнії, або водяні блохи

Ракушкові рачки відносяться до нижчих ракоподібних і складають загін остракод (Ostracoda). Тіло ракоподібних поділяється на головогруддя та черевце. Широко поширені також веслоногі ракоподібні (Copepoda) - циклопи та діаптомуси, які належать до підкласу Максіллопод (Maxillopoda). Дафнії, або водні блохи, відносяться до нижчих ракоподібних, а саме до гіллястовусих рачок (підряд Cladocera в загоні листоногих - Phyllopoda).

Водяний віслюк (Asellus aquaticus L.) - представник класу ракоподібних, відноситься до загону рівноногих (Isopoda), до сімейства віслюкових (Asellidae). Ослики тримаються на дні водойм, де повзають між відмерлими частинами рослин і разом із ними виносяться сачком. У цих сумках, добре помітних неозброєним оком, яйця розвиваються і утворюється молодь як цілком сформованих рачків, загалом схожих дорослих.

Кількість яєць в самки дуже різна - від кількох десятків до сотні і більше. Молодий віслюк досягає зрілості в середньому протягом двох місяців. З них дві перші пари називаються гребними вусиками, або антенами, і служать для пересування. Як і у водних бліх, на голові є добре розвинене око, яке просвічує через тонку стулку раковини.

Зліва – плавання черепашкового рачка. Стрілки показують зведення та розведення антен. При повзанні по субстрату грає роль пара ніг, забезпечених кігтиками, причому в хід пускається і друга пара антен. Деякі види втратили здатність плавати і є виключно придонними мешканцями. Харчуються гостроди дрібними організмами, що знаходяться в мулі, і дуже охоче поїдають трупи дрібних тварин.

Як і водні блохи, черепашкові рачки здатні протягом деякого часу розмножуватися партеногенетично, причому таке розмноження чергується зі статевим. Таку ж здатність мають і їхні личинки. Тіло у водної блохи (у більшості видів) укладено у прозору двостулкову хітинову раковину, обидві половинки якої скріплені на спинній стороні та напіврозкриті на черевній.

Від голови відходять гіллясті вусики гребні, або антени; звідси і назва «гіллястовусі». Ловити їх слід сачком з дрібної тканини. Рекомендується при цьому водити сачком по чистій водіне торкаючись дна і не набираючи в мішок сачка водних рослин. У нас ця форма зустрічається в багатьох озерах північної та середньої смуги Росії. Руху водних бліх можна спостерігати навіть неозброєним оком. В результаті виходить ряд послідовних стрибків, які, справді, маю: деяка подібність до руху блохи (звідси і назва «водна блоха»).

Циклоп (Cyclops coronatus). Брюшко несе шість пар плавальних ніжок і закінчується двома відростками – вилочкою. У самок з обох боків тіла часто можна бачити парні яйцеві мішки. Веслоногі зустрічаються в найрізноманітніших водоймах, де розвиваються іноді у величезних кількостях, особливо навесні та восени. Найбільш примітивні ракоподібні відносяться до підкласу Жаброногих (Branchiopoda).

Нижчі ракоподібні

Дафній, мешканців товщі води, часто називають водяними бліхами, ймовірно, через дрібні розміри та стрибкоподібний спосіб пересування. Ніжки у дафній листоподібні, невеликі, руху ніякої участі не беруть, але справно служать для харчування і дихання. Ще дрібнішого володаря коричневої кулястої раковини - хідоруса сферичного (Chydorus sphaericus) - можна знайти і в товщі води і серед прибережних чагарників.

Тіло їх складається з голови, членистих грудей та черевця. Основний орган руху - потужні антени та грудні ніжки, що несуть плавальні щетинки. Ніжки працюють синхронно, на зразок весел. Звідси й походить загальна назва рачків — «веслоногі». Діаптомуси, як і дафнії, цілком мирні тварини. Подовжене тіло рачка напівпрозоре та безбарвне, їм потрібно бути непомітними для хижаків. У тому числі зустрічаються великі форми. Відомо понад 40 тис. видів ракоподібних.

Головогруддя складається з сегментів голови і грудей, що зливаються в загальний, зазвичай нерозчленований відділ тіла. Черевце частіше розчленоване. Перші дві пари представлені членистими вусиками; це так звані антенули та антени. Для ракоподібних характерна двогілляста будова кінцівок. У зв'язку з еволюцією в водному середовищіу ракоподібних розвинулися органи водного дихання – зябра. Вони нерідко є вирости на кінцівках.

Значення ракоподібних

Ракоподібні, за рідкісними винятками, роздільностатеві. З яйця виходить личинка наупліус з несегментованим тілом, 3 парами кінцівок та одним непарним оком. Нижчі раки живуть як у прісних водах, і у морях. Вони мають важливе значення в біосфері, будучи суттєвою частиною харчового раціону багатьох риб та китоподібних.

Антенули одногіллясті, антени та ніжки грудних сегментів двогіллясті. Особливо великої довжини досягають антеннули; вони довші за тіло. Широко розкидаючи їх, діаптомуси ширяють у воді, грудні кінцівки зумовлюють стрибкоподібні рухи рачків. Ротові кінцівки знаходяться в постійному коливальному русі і підганяють зважені у воді частинки до отвору рота. Забарвлення циклопів залежить від виду та кольору їжі, якою вони харчуються (сіра, зелена, жовта, червона, коричнева).

  • Підклас: Malacostraca = Вищі раки
  • Загін Decapoda = Десятиногі ракоподібні (раки, краби...)
  • Загін: Amphipoda = Різноногі ракоподібні (Бокоплави)
  • Підклас: Branchiopoda Latreille, 1817 = Жаброногі ракоподібні
  • Загін: Anostraca G.O.Sars, 1867 = Зяброноги (Артемії)
  • Загін: Phyllopoda Preuss, 1951 = Листоногі рачки
  • Підклас: Copepoda Milne-Edwards, 1840 = Веслоногі
  • Загін: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногі ракоподібні
  • Клас Ракоподібні (Crustacea)

    Клас Ракоподібні (Crustacea) включає дуже різноманітних членистоногих. Сюди відносяться, нерідко не схожі другна друга і за зовнішнім виглядом, і за способом життя тварини, як краби та мокриці, річкові раки та креветки, раки-самітники та коропові воші, омари та водяні блохи... І оскільки дорослі ракоподібні дуже різноманітні за формою, то дати їм коротку характеристику, Що чітко відрізняє їх від інших груп тварин, практично неможливо. Тому еволюційні (генетичні) родинні зв'язки між різними представниками класу встановлюються лише за особливостями їхнього личинкового розвитку. А він, у свою чергу, зазвичай включає складний метаморфоз, в якому тільки перша личинкова стадія - наупліус - загальна для всіх ракоподібних. Зате деякі інші, а в окремих випадках і всі, включаючи першу, можуть бути відсутніми, і тоді з заплідненого яйця відразу вилуплюється копія дорослої тварини, але тільки мініатюрна...

    Деякі їстівні та шкідливі види ракоподібних відомі людині з давнини, але більшість представників цього класу відомі лише вузьким фахівцям. Як виявилося, ракоподібні тварини належать до одним із найчисленніших на нашій планеті. Нині вченими описано понад 25 000 їх видів. При цьому більшість видів ракоподібних мешкає в морях і океанах, тому їх образно іноді називають морськими комахами за достаток і різноманітність. Водночас багато видів ракоподібних живе також у прісних водах та на суші. Тому їх практично можна виявити у всіх водоймах: і під льодом у полярних областях, і в гарячих джерелах з температурою до 50 ° С, і в пустелях, і на глибинах до 6 км і вершинах тропічних дерев.

    Велике та економічне значення ракоподібних. При цьому велике значеннямають краби, омари, раки та креветки, яких людину безпосередньо вживає в їжу. А ось численні дрібні форми, які в масі плавають біля поверхні водойм у складі зоопланктону і часто ледь помітні неозброєним оком, складають головну ланку цілого ряду харчових ланцюгів. Саме ці крихітні ракоподібні є сполучною ланкою між мікроскопічними планктонними водоростями з рибами, китами та іншими крупними промисловими тваринами. Без дрібних ракоподібних, які перетворюють рослинні клітини на тваринний корм, що легко засвоюється, існування більшості представників водної фауни стало б практично неможливим.

    Серед ракоподібних чимало та шкідливих для людини видів, які тим чи іншим способом завдають шкоди господарству людини чи її здоров'ю. Так, свердлувальні форми ракоподібних, як, наприклад рак-деревоточець, роблять ходи в дерев'яних портових спорудах та інших підводних спорудах. На днищах суден утворюють потужні обростання морські жолуді та морські качки, які заважають судноплавству. Деякі види крабів, річкові раки та деякі інші ракоподібні є в тропіках (і на Далекому СходіРосії) переносниками хвороб людини, а інші ракоподібні, як мокриці та щитні, нерідко шкодять рослинності, зокрема рисовим посівам, або морським видам, що розводяться.

    Нижчі Ракоподібні

    Підклас Жаброногі

    Найпримітивніший. У цих дрібних рачків ніжки листоподібні і використовуються однаково для руху та дихання. Вони створюють струм води, що підводить харчові частинки до рота. Їхні яйця легко переносять висихання і чекають у ґрунті нового сезону дощів. Цікава із зяброногов артемія: вона може жити в солоних озерах з концентрацією солі до 300 г/л, а в прісної водичерез 2-3 дні гине.


    Підклас Максіллоподи (щелепеногі)

    Дивовижні представники загону усоногих: морські жолуді та морські качечки. Ці морські раки перейшли до сидячого способу життя в будиночках із вапняних пластинок. Личинка - типовий наупліус, що опускається на дно і прикріплюється антеннулами. Антеннули і весь передній відділ голови перетворюється на орган прикріплення (довга м'ясиста стеблинка у морських качечок, або плоска широка підошва у морських жолудів), антени і складні очі атрофуються, грудні ноги витягуються в довгі двогіллясті "усики", що поганяють до рота їжу.

    Опис

    Тіло ракоподібних ділиться на такі відділи: головний, грудний та черевний. У деяких видів, голова та грудна клітка злиті разом (головогруди). Ракоподібні мають зовнішній скелет (екзоскелет). Кутикула (зовнішній шар) часто посилений карбонатом кальцію, що забезпечує додаткову структурну підтримку (особливо актуально великих видів).

    У багатьох видів ракоподібних є п'ять пар придатків на голові (до них відносяться: дві пари антен (вусиків), пара нижніх щелеп (максил) та пара верхніх щелеп (мандібули, або жвали)). Складні очі розташовані на кінці стеблинок. Грудна клітка містить кілька пар перейопод (ходильні ноги), а сегментоване черево плеопод (черевні ноги). Задній кінець тіла ракоподібних називають тельсоном. Великі краєвидиракоподібних дихають за допомогою зябер. Дрібні види здійснення газообміну використовую поверхню тіла.

    Розмноження

    Більшість видів ракоподібних – різностатеві та розмножуються статевим шляхом, хоча деякі групи, такі як усоногі, реміпедії та цефалокариди – гермафродити. Життєвий циклракоподібних починається з заплідненого яйця, які або випущені безпосередньо у воду або кріпляться до статевих органів або ніжок самки. Після вилуплення з яйця, ракоподібні проходять кілька стадій розвитку, перш ніж перетворяться на дорослу особину.

    Харчовий ланцюг

    Ракоподібні займають ключове місце в морській і є одними із найпоширеніших тварин на Землі. Вони харчуються організмами, такими як фітопланктон, у свою чергу, ракоподібні стають їжею для великих тварин, таких як риби, а деякі представники ракоподібних, наприклад, краби, омари і креветки є дуже популярним продуктом харчування для людей.

    Розміри

    Ракоподібні бувають різних розмірів від мікроскопічних водних бліх і рачків до гігантського японського краба-павука, який досягає маси близько 20 кг і має ноги 3-4 м в довжину.

    живлення

    У процесі еволюції ракоподібні набули широкого діапазону способів харчування. Одні види є фільтраторами, які витягують планктон із води. Інші види, особливо великі, активні хижаки, які захоплюють та розривають свій видобуток за допомогою потужних придатків. Зустрічаються і падальщики, особливо серед дрібних видів, що живляться рештками інших організмів, що розкладаються.

    Перші ракоподібні

    Ракоподібні добре представлені у палеонтологічному літописі. Перші представники ракоподібних відносяться до кембрійського періоду та представлені копалинами, здобутими у сланцевому формуванні Берджес-Шейл, розташованому в Канаді.

    Класифікація

    Ракоподібні включають наступні 6 класів:

    • Жаброногі (Branchiopoda);
    • Цефалокариди (Cephalocarida);
    • Вищі раки (Malacostraca);
    • Максілоподи (Maxillopoda);
    • Ракушкові (Ostracoda);
    • Гребінецькі (Remipedia).

    Латинська назва Crustacea


    Характеристика ракоподібних

    Підтип жабродишних містить один клас ракоподібних (Crustacea), багато представлений у сучасній фауні. Для них характерна наявність двох пар головних вусиків: антеннул і антен.

    Розміриракоподібних коливаються від часток міліметра у мікроскопічних планктонних форм до 80 см у вищих ракоподібних. Багато ракоподібних, особливо планктонних форм, служать їжею промислових тварин - риб і китів. Інші ракоподібні самі є предметом промислу.

    Розчленовування тіла

    Тіло ракоподібних сегментоване, але, на відміну від кільчастих хробаків, Сегментація їх гетерономна. Подібні сегменти, що виконують ту саму функцію, об'єднуються у відділи. У ракоподібних тіло поділяється на три відділи: голову (cephalon), груди (thorax) та черевце (abdomen). Голова ракоподібних утворена акроном, що відповідає головній лопаті - простоміуму аннелід, і чотирма тулубними сегментами, що злилися з ним. Відповідно до цього головний відділ несе п'ять пар головних придатків а саме: 1) антенули - одногіллясті дотичні вусики, що іннервуються від головного мозку (гомологічні пальпам кольчеців); 2) антени, або другі вусики, що походять з першої пари двогіллястих кінцівок параподіального типу; 3) жвали, або мандібули, - верхні щелепи; 4) максилли перші, або перша пара нижніх щелеп; 5) максили другі, або друга пара нижніх щелеп.

    Однак далеко не у всіх ракоподібних акрон і чотири сегменти, що утворюють голову, злиті разом. У деяких нижчих ракоподібних акрон злитий з сегментом антен, але не зливається з незалежним мандибулярним сегментом зате обидва максиллярні сегменти злиті разом. Передня ділянка голови, утворена акроном і сегментом антен, називається первинною головою-протоцефалоном. У багатьох ракоподібних (крім утворення первинної голови – протоцефалону) відбувається також злиття всіх щелепних сегментів (мандібулярного та обох максиллярних) з утворенням щелепного відділу – гнатоцефалону. Цей відділ зростається з більшою або меншою кількістю грудних сегментів (у річкового раку з трьома грудними сегментами), утворюючи щелепні груди - гнатоторакс.

    У багатьох голова складається з п'яти частин, що повністю злилися: акрону і чотирьох тулубових сегментів (щитни, гіллястовусі, деякі бокоплави і рівноногі), а в деяких головні сегменти зливаються ще з одним-двома грудними сегментами (веслоногі, рівноногі, бокоплави).

    У багатьох спинні покриви голови утворюють ззаду виріст, що більш-менш прикриває грудний відділ, а іноді і все тіло. Так утворюється головогрудний щит, або карапакс, річкового раку та інших десятиногих, причому поперечна борозенка на цьому панцирі вказує на межу між щелепним і грудним відділами тіла, що злилися. Карапакс приростає до грудних сегментів. Іноді він може бути стиснутий з боків, утворюючи двосхилий панцир, що приховує все тіло (черепашкові рачки).

    Грудні сегменти, як зазначалося, можуть зростатися з головою (1-3, навіть 4 сегменти), утворюючи головогруди. Всі грудні сегменти несуть кінцівки, функції яких не обмежуються рухомою та дихальною. Так, у річкового раку 3 перші пари грудних кінцівок перетворюються на ногочелюсті, що забезпечують подачу їжі до рота.

    Черевні сегменти зазвичай рухомо з'єднані між собою. Тільки у вищих ракоподібних на черевних сегментах є кінцівки, в інших черевце позбавлене їх. Черевний відділ закінчується тельсоном, який не несе кінцівок і гомологічний пігід поліхет.

    У той час як у всіх ракоподібних число головних сегментів однаково (5), кількість грудних та черевних сегментів дуже різна. Тільки у вищих раків (десятиногих, рівноногих та інших.) кількість їх постійно: грудних - 8, черевних-6 (рідко 7). В інших число грудних і черевних сегментів коливається від 2 (черепашкові) до 50 і більше (щитні).

    Кінцівки

    Кінцівки голови представлені п'ятьма парами. Антеннули, відповідні пальпам кольчецов, зберігають у ракоподібних переважно функції органів чуття-дотику і нюху. Антеннули річкового раку складаються з основних члеників та двох членистих гілочок.

    Антени – перша пара кінцівок параподіального походження. У личинок багатьох ракоподібних вони двогіллясті, а у більшості дорослих раків стають одногіллястими або зберігають лише рудимент другої гілки (екзоподиту). Антени виконують переважно дотичну функцію.

    Мандібули складають верхні щелепи. Вони відповідають за походженням другої пари кінцівок. У більшості раків мандібули перетворені на тверді зазубрені жувальні пластинки (жували) і зовсім втратили двогіллястий характер. Вважають, що жувальна платівка відповідає основній частині кінцівки – протоподиту. У річкового раку (і в деяких інших) на жувальній платівці сидить маленький тричленистий щупик - залишок однієї з гілок кінцівки.

    Перша та друга максилли, або перша та друга пари нижніх щелеп, зазвичай являють собою менш редуковані кінцівки, ніж жвали. У десятиногих раків максилли складаються з двох основних члеників, що утворюють протоподит, та короткого нерозгалуженого щупика. За допомогою жувальної платівки протоподиту максилли виконують жувальну функцію.

    Грудні кінцівки у представників різних загонів влаштовані по-різному. У річкового раку перші три пари грудних кінцівок перетворені на так звані ногочелюсті або максиллоподи. Ногощелепи річкового раку, особливо друга і третя пари, зберігають у досить сильною мірою двогілляста будова (ендоподит і екзоподит). Друга і третя пари несуть також зябра, які рух викликає струми води через зяброву порожнину. Отже, вони виконують дихальну функцію. Однак їх основною функцією є утримання їжі та просування її до рота. Нарешті, ендоподит третьої пари служить свого роду туалетним пристосуванням, за допомогою якого антенули і очі очищаються від сторонніх частинок, що прилипають до них.

    Однак у багатьох інших ракоподібних перші три пари грудних кінцівок виконують переважно локомоторну функцію.

    Своєрідною зміною грудних кінцівок є пристосування їх до хапання, наприклад, клешні десятиногих раків. Клешня утворена двома члениками кінцівки: передостаннім члеником, що має довгий виріст, і зчленованим з ним останнім члеником, що утворює іншу сторону клешні. П'яті - восьмі пари грудних кінцівок річкового раку (та інших десятиногих) є своєрідними ходильними ніжками. Вони одногіллясті, причому зберігається їх базальна частина (протоподит) та ендоподит. Екзоподит повністю редукований. Двогілковість грудних кінцівок спостерігається значно частіше у нижчих ракоподібних.

    Черевні кінцівки, як вже було сказано, у багатьох груп ракоподібних відсутні. У вищих ракоподібних вони зазвичай розвинені слабше за грудні, але частіше за них зберігають двогіллястість, у багатьох раків забезпечені зябрами, виконуючи одночасно дихальну функцію. У річкового раку черевні ніжки – плеоподи – у самців змінені. Їх перша і друга пари є сукупним апаратом. У самок перша пара рудиментарна. Друга – п'ята пара черевних ніжок у самок і третя – п'ята пара у самців плавального типу. Вони двогіллясті і складаються з небагатьох члеників, рясно покритих волосками. До цих ніжок у самок річкового раку прикріплюються відкладені ікринки, які вони виношують, а потім на ніжках самки деякий час тримаються рачки, що вилупилися.

    Своєрідно змінена у річкового раку та в деяких інших раків остання, шоста пара черевних ніжок – уроподи. Обидві гілки кожної ніжки перетворені на плоскі плавальні лопаті, які разом із плоским останнім члеником черевця - тельсоном - утворюють віялоподібний плавальний апарат.

    У крабів часто спостерігається цікаве захисне пристосування - мимовільне відкидання кінцівок, що іноді відбувається навіть при дуже невеликому роздратуванні. Ця аутотомія (самокалецепія) пов'язана з сильною здатністю до регенерації. Замість втраченої кінцівки розвивається нова.

    Скелет та мускулатура

    Хітінізований покрив просочений вуглекислим кальцієм. Це надає більшої твердості скелету.

    Рухливість тіла та кінцівок за наявності твердого покриву забезпечується тим, що хітин покриває тіло та кінцівки шаром неоднакової товщини та твердості. Кожен членик черевця річкового раку покритий твердими пластинками хітину зі спинної та черевної сторони. Спинний щиток називають тергітом, черевний – стернітом. На кордонах між члениками топкий і м'який хітин утворює складки, що розпрямляються при згинанні тіла у протилежний бік. Аналогічний пристрій спостерігається і на суглобах кінцівок.

    Внутрішній скелет раку є місцем прикріплення різних м'язів. У багатьох місцях, особливо з черевного боку грудного відділу, скелет утворює складну систему перекладин, що вростають усередину тіла і утворюють так званий ендофрагмальний скелет, який також є місцем прикріплення м'язів.

    Будь-якого роду щетинки, волоски, що покривають тіло раку і особливо його кінцівки, є виростами хітинового покриву.

    Травна система

    Травна система представлена ​​кишечником, що складається з трьох основних відділів: передньої, середньої та задньої кишки. Передня та задня кишки ектодермічного походження та зсередини вистелені хітиновою кутикулою. Характерно для ракоподібних наявність парної травної залози, яка зазвичай називається печінкою. Найбільшої складності травна система досягає у десятиногих раків.

    Передня кишка річкового раку представлена ​​стравоходом та шлунком. Рот розташований на черевній стороні, від нього відходить догори, до спинної сторони, короткий стравохід. Останній веде до шлунка, що складається з двох відділів - кардіального та пілоричного. Кардіальний, або жувальний відділ шлунка вистелений зсередини хітином, що утворює в його задній частині складну систему перекладин і виступів, забезпечених зубами. Це утворення називається "шлунковим млином", воно забезпечує остаточне подрібнення їжі. У передній частині кардіального відділу поміщаються білі округлі вапняні утворення - жорна. Вуглекислий кальцій, що накопичується в них, використовується під час линяння на просочування ним нового хітинового покриву. Їжа, подрібнена в кардіальному відділі шлунка, надходить через вузький прохід у другий, пілоричний відділ шлунка, в якому відбувається пресування та відціджування харчових частинок. Ця частина шлунка забезпечує надходження в середню кишку і травну залозу тільки сильно подрібненої їжі. Треба мати на увазі, що в шлунку відбувається не тільки механічне подрібнення їжі, але частково і її перетравлення, тому що в шлунок проникає секрет травної залози. Неподрібнені більші частинки їжі, що залишилися, завдяки особливій будові пілоричного відділу шлунка проходять прямо в задню кишку, минаючи середню кишку, і виводяться назовні.

    Середня кишка річкового раку дуже коротка. Вона становить приблизно 1/20 усієї довжини кишечника. У середній кишці відбувається перетравлення та всмоктування їжі. Більша частина рідкої їжі зі шлунка надходить безпосередньо в травну залозу (печінку), яка відкривається двома отворами на межі середньої кишки та пилорічної частини шлунка. Травні ферменти, що перетравлюють білки, жири та вуглеводи, не тільки виводяться в середню кишку та шлунок, але використовуються і в самих трубочках печінки. Рідка їжа проникає в ці трубочки, і тут відбувається її остаточне перетравлення та всмоктування.

    У багатьох ракоподібних травна залоза розвинена значно слабше (наприклад, у дафній), а в деяких відсутня зовсім (у циклопу). У таких ракоподібних середня кишка відносно довша.

    Задня кишка є прямою трубкою, вистеленою зсередини хітином і відкривається анальним отворомна черевній стороні тельсона.

    Дихальна система

    Більшість ракоподібних є спеціальні органи дихання - зябра. За походженням зябра розвиваються з епіподитів кінцівок і, як правило, розташовані на протоподитах грудних, рідше черевних ніг. У більш простому випадку зябра являють собою платівки, що сидять на протоподиті (бокоплави та ін); у більш досконалому вигляді зябра є стрижень, посаджений тонкими зябровими нитками. Лакуни порожнини тіла – міксоцелю – заходять усередину зябер. Тут вони утворюють два канали, розділених тонкою перегородкою: один - той, що приносить, інший - що виносить.

    У десятиногих раків, у тому числі й у річкового раку, зябра містяться в спеціальних зябрових порожнинах, утворених бічними складками головогрудного щита. У річкового раку зябра розташовані в три ряди: нижній ряд розташований на протоподитах всіх грудних кінцівок, середній ряд - на місцях прикріплення кінцівок до головогрудей і верхній ряд - на бічній стінці тіла. Біля річкового раку зябрами забезпечені 3 пари ногощелеп і 5 пар ходильних ніг. Вода постійно циркулює в зябрових порожнинах, потрапляючи туди через отвори біля основи кінцівок, у місцях нещільного прилягання до них складок головогрудного щита, а виходить біля його переднього краю. Рух води зумовлений швидкими коливальними рухамидругий максил і почасти першої пари ногощелеп.

    У ракоподібних, що перейшли до наземного існування, є особливі пристрої, що забезпечують дихання. атмосферним повітрям. У сухопутних крабів це змінені зяброві порожнини, у мокриць - кінцівки, пронизані системою повітроносних трубочок.

    У багатьох дрібних форм (веслоногих та ін) зябер немає і дихання здійснюється через покриви тіла.

    Кровоносна система

    У зв'язку з наявністю змішаної порожнини тіла - міксоцелю - кровоносна система незамкнена і кров циркулює не тільки по кровоносних судинах, а й у синусах, що є ділянками порожнини тіла. Ступінь розвитку кровоносної системи неоднакова і залежить від розвитку органів дихання. Вона найбільше розвинена у вищих ракоподібних, особливо у десятиногих раків, у яких, крім серця, є досить складна система артеріальних судин. В інших ракоподібних система судин розвинена значно слабше. У дафній артеріальних судин зовсім немає і кровоносна система представлена ​​лише серцем у вигляді бульбашки. Нарешті, у веслоногих та черепашкових відсутній і серце.

    Серце ракоподібне, трубчасте або мішковидне, поміщається на спинній стороні тіла в навколосерцевій порожнині - перикардії (перикардій ракоподібних не пов'язаний з цілим, а являє собою ділянку міксоцелю). У перикардій кров надходить із зябер, досить збагачена киснем. Серце повідомляється з перикардієм парними щілиноподібними, з клапанами отворами - остіями. У річкового раку 3 пари остій, у раків із трубчастим серцем їх може бути багато пар. При розширенні (діастолі) серця кров надходить до нього через остії з перикардію. При скороченні (систолі) серця клапани остій закриваються і кров женеться із серця по артеріальних судинах у різні частини тіла. Таким чином, перикардіальна ділянка міксоцелю виконує функцію передсердя.

    У річкового раку система артеріальних судин досить розвинена. Від серця вперед відходять три судини до голови та до антен. Назад від серця йдуть одна судина, що несе кров до черевця, і дві артерії, що впадають у нижні черевні судини. Ці судини розгалужуються більш дрібні, і зрештою кров потрапляє в синуси миксоцеля. Віддавши тканинам кисень і отримавши вуглекислий газ, кров збирається в черевний венозний синус, звідки по судинах, що приносять, прямує в зябра, а з зябер по виносних судинах - в перикардіальний ділянку міксоцелю.

    Видільна система

    Видільні органи ракоподібних є зміненими метанефридіями. У річкового раку та інших вищих ракоподібних органи виділення представлені однією парою залоз, розташованих в головній частині тіла і відкриваються назовні отворами біля основи антен. Їх називають антенальними залозами. Заліза являє собою складно звивистий капал із залізистими стінками, що складається з трьох відділів: білого, прозорого та зеленого. На одному кінці канал замикається невеликим целомічним мішечком, що є залишком цілого. На іншому кінці канал розширюється в сечовий міхур, а потім відкривається отвором назовні. Видільні залози річкового раку називають також зеленими залозами завдяки їх зеленому забарвленню. Речовини, що виділяються з крові, дифундують у стінки каналу, накопичуються у сечовому міхурі та виділяються назовні.

    В інших ракоподібних є також одна пара видільних залоз подібної будови, по відкриваються вони назовні не біля основи антен, а у основи другої пари максил. Тому вони називаються максиллярними залозами. У личинок ракоподібних, що розвиваються з метаморфозом, розташування виділень органів зворотне, а саме: у личинок вищих ракоподібних є максиллярні залози, а у личинок інших - антенальні. Очевидно, це пояснюється тим, що первинно у предків ракоподібних було дві пари органів виділення - і антенальні і максиллярні. Надалі еволюція раків йшла різними шляхами і призвела до того, що у вищих ракоподібних збереглися лише антенальні, а в інших лише максиллярні залози. Доказом правильності цієї точки зору є наявність у деяких ракоподібних, а саме у морських раків небалі з примітивних вищих ракоподібних, а також у черепашкових з нижчих раків, двох пар видільних залоз.

    Нервова система

    Центральна нервова системаБільшість ракоподібних представлена ​​черевним нервовим ланцюжком і дуже близька до нервової системи аннелід. Вона складається з надглоточного ганглія (парного за походженням), що утворює головний мозок, пов'язаного з підглотковим ганглієм конглоктивами. Від підглоткового ганглію йде подвійний черевний нервовий стовбур, що утворює пару зближених гангліїв у кожному сегменті.

    У вищих ракоподібних нервова система досягає щодо високого рівня розвитку (будова головного мозку), тоді як у інших груп ракоподібних вона має більш примітивний характер. Прикладом найбільш примітивної будови може служити нервова система жаброногих раків, у яких є головний ганглій, окологлоточные коннективи і два порівняно далеко розставлених нервових стовбура. На стволах у кожному сегменті розташовані невеликі гангліозні потовщення, що з'єднуються подвійними поперечними комісурами. Іншими словами, нервова система цих раків побудована за сходовим типом.

    У більшості ракоподібних відбувається зближення поздовжніх нервових стволів, парні ганглії яких зливаються разом. Крім того, в результаті злиття сегментів та утворення відділів тіла зливаються їх ганглії.

    Цей процес пов'язаний насамперед із формуванням голови (цефалізацією). Так, головний мозок річкового раку (та інших десятиногих) утворений власне головним ганглієм з двома відділами - антенулярним і антенальним, що приєднався до нього (перша пара гангліїв черевного нервового ланцюжка, що іннервує антени). Підглотковий ганглій утворився шляхом злиття наступних 6 пар гангліїв черевного нервового ланцюжка: гангліїв, що іннервують мандібули, дві пари максил і три пари ногощелеп. Далі слідує 11 пар гангліїв черевного ланцюжка - 5 грудних та 6 черевних.

    З іншого боку, злиття гангліїв може мати місце і у зв'язку з укороченням тіла або малими розмірами в тій чи іншій групі ракоподібних. Особливо цікаво в цьому відношенні злиття всіх гангліїв черевного ланцюжка, що спостерігається у крабів, в один великий вузол.

    Органи відчуттів

    У ракоподібних є органи дотику, органи хімічного почуття (нюху), органи рівноваги та органи зору.

    Розмноження

    За рідкісними винятками (усоногі раки), всі ракоподібні роздільностатеві, причому у багатьох досить різко виражений статевий диморфізм. Так, самка річкового раку відрізняється помітно ширшим черевцем і, як ми знаємо, будовою першої та другої пар черевних ніжок. У багатьох нижчих ракоподібних самці значно менше самок.

    Розмножуються ракоподібні виключно статевим способом. У ряду груп нижчих ракоподібних (щитні, гіллястовусі, черепашкові) має місце партеногенез та чергування партеногенетичних та обох статей поколінь.

    Сподобалася стаття? Поділитися з друзями: