Новые открытия в строении клеток прокариот: что бактериальные клетки имеют в своем составе? Особенности кольцевой молекулы днк прокариотической клетки Нуклеотид в бактериальной клетке

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

В отличие от эукариот бактерии не имеют оформленного ядра, однако их ДНК не разбросана по всей клетке, а сосредоточена в компактной структуре, которую называют нуклеоидом. В функциональном отношении он представляет собой функциональный аналог ядерного аппарата.

Что такое нуклеоид

Нуклеоид бактерий — это область в их клетках, содержащая структурированный генетический материал. В отличие от ядра эукариот она не отделена мембраной от остального клеточного содержимого и не имеет постоянной формы. Несмотря на это бактерий четко отграничен от цитоплазмы.

Сам термин означает "подобный ядру" или "ядерная область". Впервые эту структуру обнаружил в 1890 г. зоолог Отто Бючли, но ее отличия от генетического аппарата эукариот были выявлены аж в начале 1950-х годов благодаря технологии электронной микроскопии. Название "нуклеоид" соответствует понятию "бактериальная хромосома", если последняя содержится в клетке в единственном экземпляре.

Нуклеоид не включает в себя плазмиды, которые являются внехромосомными элементами бактериального генома.

Особенности нуклеоида бактерий

Обычно нуклеоид занимает центральный участок бактериальной клетки и ориентирован вдоль ее оси. Объем этого компактного образования не превышает 0,5 мкм 3 , а молекулярная масса варьирует от 1×10 9 до 3×10 9 дальтон. В определенных точках нуклеоид связан с клеточной мембраной.

В состав нуклеоида бактерий входят три компонента:

• Структурные и регуляторные белки.

ДНК имеет хромосомную организацию, отличную от эукариотической. Чаще всего нуклеоид бактерий содержит одну хромосому или несколько ее копий (при активном росте их количество достигает 8 и более). Этот показатель варьирует в зависимости от вида и стадии жизненного цикла микроорганизма. Некоторые бактерии имеют несколько хромосом с разным набором генов.

В центре нуклеоида ДНК укомплектована достаточно плотно. Эта зона недоступна для рибосом, ферментов репликации и транскрипции. Напротив, дезоксирибонуклеиновые петли периферической области нуклеоида напрямую контактируют с цитоплазмой и представляют собой активные участки бактериального генома.

Количество белкового компонента в нуклеоиде бактерий не превышает 10 %, что примерно в 5 раз меньше, чем в хроматине эукариот. Большая часть белков ассоциирована с ДНК и участвует в ее структурировании. РНК представляет собой продукт транскрипции бактериальных генов, которая осуществляется на периферии нуклеоида.

Генетический аппарат бактерий является динамическим образованием, способным менять свою форму и структурную конформацию. В нем отсутствуют характерные для ядра ядрышки и митотический аппарат.

Бактериальная хромосома

В большинстве случаев хромосомы нуклеоида бактерий имеют замкнутую кольцевую форму. Значительно реже встречаются линейные хромосомы. В любом случае эти структуры состоят из одной молекулы ДНК, которая содержит набор генов, необходимых для выживания бактерии.

Хромосомная ДНК укомплектована в виде суперспирализованных петель. Количество петель на хромосому варьирует от 12 до 80. Каждая хромосома является полноценным репликоном, так как при удвоении ДНК копируется целиком. Начинается этот процесс всегда из точки начала репликации (OriC), которая прикреплена к плазматической мембране.

Суммарная длина молекулы ДНК в хромосоме на несколько порядков превышает размеры бактерии, поэтому возникает необходимость в ее упаковке, но при сохранении функциональной активности.

В хроматине эукариот эти задачи выполняют основные белки — гистоны. Нуклеоид бактерий имеет в своем составе ДНК-связывающие белки, которые отвечают за структурную организацию генетического материала, а также влияют на экспрессию генов и репликацию ДНК.

К нуклеоид-ассоциированым белкам относятся:

• гистоноподобные белки HU, H-NS, FIS и IHF;
• топоизомеразы;
• белки семейства SMC.

Последние 2 группы оказывают наибольшее влияние на суперспирализацию генетического материала.

Нейтрализация отрицательных зарядов хромосомной ДНК осуществляется за счет полиаминов и ионов магния.

Биологическая роль нуклеоида

В первую очередь нуклеоид необходим бактериям для того, чтобы хранить и передавать наследственную информацию, а также реализовывать ее на уровне клеточного синтеза. Иными словами, биологическая роль этого образования такая же, как у ДНК.

Другие функции нуклеоида бактерий включают:

• локализацию и компактизацию генетического материала;
• функциональную упаковку ДНК;
• регуляцию метаболизма.

Структурирование ДНК не только позволяет молекуле уместиться в микроскопической клетке, но и создает условия для нормального протекания процессов репликации и транскрипции.

Особенности молекулярной организации нуклеоида создают условия для контроля клеточного метаболизма путем изменения конформации ДНК. Регуляция происходит за счет выпетливания определенных участков хромосомы в цитоплазму, что делает их доступными для ферментов транскрипции, или наоборот, втягивания внутрь.

Способы обнаружения

Существует 3 способа визуального обнаружения нуклеоида в бактериях:

• световая микроскопия;
• фазово-контрастная микроскопия;
• электронная микроскопия.

В зависимости от способа подготовки препарата и метода исследования нуклеоид может выглядеть по разному.

Световая микроскопия

Для выявления нуклеоида при помощи светового микроскопа бактерии предварительно окрашивают таким образом, чтобы нуклеоид имел цвет, отличный от остального клеточного содержимого, — иначе эта структура не будет видна. Также обязательна фиксация бактерий на предметном стекле (при этом микроорганизмы погибают).

Через объектив светового микроскопа нуклеоид выглядит как бобовидное образование с четкими границами, которое занимает центральную часть клетки.

Методы окраски

В большинстве случаев для визуализации нуклеоида методом световой микроскопии используют следующие способы окраски бактерий:

• по Романовскому-Гимзе;
• метод Фельгена.

При окрашивании по Романовскому-Гимзе бактерии предварительно фиксируются на предметном стекле метиловым спиртом, а затем в течение 10-20 минут пропитываются красителем из равной смеси азура, эонина и метиленового синего, растворенных в метаноле. В результате нуклеоид становится фиолетовым, а цитоплазма - бледно-розовой. Перед микроскопией краска сливается, а препарат промывается дистиллятом и высушивается.

В методе Фельгена применяется слабо кислотный гидролиз. В результате освобожденная дезоксирибоза переходит в альдегидную форму и взаимодействует с фуксинсернистой кислотой реактива Шиффа. В итоге нуклеоид становится красным, а цитоплазма приобретает синий цвет.

Фазово-контрастная микроскопия

Фазово-контрастная микроскопия имеет большее разрешение, чем световая. Этот метод не требует фиксации и окраски препарата, — наблюдение происходит за живыми бактериями. Нуклеоид в таких клетках выглядит как светлая овальная область на фоне темной цитоплазмы. Более эффективным метод можно сделать, применив флюоресцентные красители.

Выявление нуклеоида при помощи электронного микроскопа

Существует 2 способа подготовки препарата для исследования нуклеоида под электронным микроскопом:

• ультратонкий срез;
• срез замороженной бактерии.

На электронных микрофотографиях ультратонкого среза бактерии нуклеоид имеет вид состоящей из тонких нитей плотной сетчатой структуры, которая выглядит светлее окружающей цитоплазмы.

На срезе замороженной бактерии после иммуноокрашивания нуклеоид выглядит как кораллоподобная структура с плотной сердцевиной и тонкими проникающими в цитоплазму выступами.

На электронных фотографиях нуклеоид бактерий чаще всего занимает центральную часть клетки и имеет меньший объем, нежели в живой клетке. Это связано с воздействием химических реактивов, используемых для фиксации препарата.

Первые сведения о ядре бактерий как вполне организованной структуре были получены в 1897 г. благодаря работам М. Мейера. Однако малые размеры бактериальной клетки и высокое содержание РНК, которая окрашивается ядерными красками так же, как и ДНК, затрудняли четкое выявление ядерных структур. Поэтому вопрос относительно наличия ядра у бактерий, его морфологической

структуры и физиологических функций решался в течение многих десятилетий. Не вызывало сомнения наличие у бактерий наследственного аппарата. Это подтверждалось тем, что клетки одного вида бактерий при размножении производят потомство с аналогичными свойствами, т. е. дают культуру исходного вида. Вопрос о ядре у бактерий и его структуре получил окончательное решение только с развитием электронно-микроскопических и генетических исследований. Сейчас установлено, что бактерии имеют структуры, состоящие из ДНК, функционально тождественные ядрам клеток высших организмов. По аналогии они называются бактериальными ядрами или нуклеоидами.
Химическая природа и организация ядерного материала бактерий были установлены австралийским ученым Ж. Кейрнсом в 1963 г. с помощью радиоавтографического метода. Он вносил в питательную среду меченный тритием Н3-тимидин (предшественник тимина) и выращивал на этой среде Е. coli. Затем из клеток бактерий экстрагировалась ДНК, которая помещалась на фотографическую пленку. После соответствующей экспозиции на пленке получался радиоавтограф. Радиоавтография (результат содержания меченого тимина) подтверждала, что исследуемое вещество является дезоксирибонуклеиновой кислотой, ибо ДНК - единственное вещество в клетке, содержащее тимин.
На радиоавтографе (рис. 3.18) видно, что ДНК Е. coli имеет нитевидную, замкнутую в кольцо структуру, которая реплицируется как единое целое. Кернс зафиксировал последовательные стадии репликации кольцевой ДНК, показав, что обе комплементар-

ные нити ДНК удваиваются в точке репликации одновременно.
Длина молекулы ДНК Е. coli составляет 1-1,4 мм. По своим генетическим функциям она тождественна хромосоме.
Таким образом, нуклеоид прокариот представляет собой кольцевую хромосому, которая является гигантской молекулой ДНК с молекулярной массой 1,4-3 х 109 Да. Несмотря на свои относительно крупные размеры бактериальная хромосома - высокоупорядоченная компактная структура. Компактность обеспечивается образованием множества (20-100) суперскрученных петель, которые располагаются в различных областях хромосомы. Бактериальная хромосома взаимодействует в клетке с белками полиамина (спермином и спермидином), которые выполняют функцию, аналогичную гистонам прокариот - нейтрализуют отрицательные заряды ДНК, обусловленные ее химической структурой, а именно, наличием в фосфатных остатках ионизированных гидроксильных групп. Нуклеоид бактерий отличается от ядра эукариотических клеток отсутствием ядерной мембраны, ядрышка и митотического способа деления. Он находится в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки.
Репликация ДНК. Одной из функций бактериальной ДНК является репликация (самоудвоение), или воспроизведение себе подобной структуры. Для двухцепочечных кольцевых ДНК характерна двунаправленная репликация. В общих чертах этот процесс можно представить следующим образом. На ДНК (хромосоме) имеются фиксированные точки - локусы, определяющие начало и конец репликации. Эти точки обозначаются буквами «О» (от origin - начало) и «Т» (termination - окончание) соответственно. Репликация всегда предшествует делению клетки. Хромосома одним или несколькими участками прикрепляется к цитоплазматической мембране. Инициация репликации происходит в точке «Щ» и выражается в появлении репликационных вилок. Цепи ДНК постепенно раскручиваются и каждая из них служит матрицей для образования второй комплементарной цепи. Репликационные вилки продвигаются в противоположных направлениях: одна движется по часовой стрелке, другая - против. По мере их продвижения синтезируются комплементарные цепи ДНК. Обе вилки встречаются в точке окончания репликации («Т»),
которая расположена диаметрально противоположно точке «О» - началу репликации. Репликация заканчивается образованием двух одинаковых молекул ДНК, или двух генетически равнозначных хромосом, несущих одинаковую генетическую информацию, тождественную материнской хромосоме (рис. 3.19). Это
обеспечивается благодаря полуконсервативному механизму
репликации, при котором каждая из образовавшихся молекул ДНК содержит одну родительскую цепь и одну вновь синтезированную.


Рис. 3.19. Схема двунаправленной репликации ДНК: а - родительская молекула; б - промежуточные репликативные формы; в - дочерние молекулы; О - точка начала репликации; Т - точка окончания репликации

Репликация ДНК - сложный процесс. В нем принимает участие много разных белков, в том числе и ферментов. Они обеспечивают узнавание точки начала репликации, раскручивание двойной цепи - дуплекса, стабилизацию одиночных цепей, образование затравочной цепи РНК (праймера) для инициации активности ДНК-полимеразы, сборку интактных цепей, узнавание участка терминации, суперскручивание двух новых дуплексов ДНК и образование нативной конформации.
Ведущую роль в репликации ДНК играет ДНК-полимераза. Она связывает между собой нуклеотиды в полинуклеотидную цепь. Причем, связывает только по направлению от 5" к З"-концу. Но так
как ДНК состоит из цепей противоположной полярности (5" gt; У
и 3" gt; 5"), то синтез одной цепи (5" > 3") может происходить
непрерывно в направлении продвигающейся репликационной
вилки, а синтез второй, противоположной цепи (3" gt; 5") должен
идти в обратном направлении. Но ДНК-полимераза неспособна инициировать синтез новой цепи ДНК. Для этого ей необходимо наличие «затравки» - полинуклеотидной цепи со свободным 3-ОН концом. Поэтому синтез ДНК начинается с образования короткого отрезка РНК (10-60 пар оснований), служащего «затравкой», или праймером. Этот процесс обеспечивает фермент ДНК-праймаза, который кеширует часть матричной цепи ДНК. Затем ДНК- полимераза присоединяет свободные нуклеотиды к 3-ОН концу «затравки», образуя короткие отрезки ДНК, так называемые фрагменты Оказаки длиной в 1000-2000 нуклеотидов. По окончании образования всех фрагментов праймер удаляется экзонуклеазой, разрывы между фрагментами застраиваются ДНК-полимеразой в соответствии с матричными участками ДНК. Фрагменты Оказаки сшиваются лигазой, т. е. последовательно соединяются фосфодиэфирными связями. В результате образуются две идентичные двухцепочечные молекулы ДНК (рис. 3.20).
Известны и иные механизмы репликации. Так, удвоение кольцевой ДНК многих вирусов, некоторых фагов и плазмид осуществляется по механизму катящегося кольца. Репликация ДНК у бактерий при конъюгации также происходит аналогичным образом. Это однонаправленный процесс, осуществляющийся следующим образом. В одной из цепей ДНК образуется разрыв и синтез новой цепи начинается с 3"-конца этой разорванной родительской цепи с использованием второй в качестве матрицы. Эго приводит к вытеснению 5"-конца разорванной цепи, которая впоследствии служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи.
Репликация ДНК тесно связана с делением клетки. Расхождение образовавшихся хромосом осуществляется в результате роста клеточной мембраны между точками прикрепления хромосом.
Бактериальный нуклеоид, так же как и ядро клеток растений и животных, является носителем наследственной информации, регулирует направленность белкового синтеза, специфичность белков, и, кроме того, обеспечивает функционирование всех внутриклеточных процессов.


Рис. 3.20. Механизм репликации двуцепочечной ДНК:
I - репликативная вилка; II - полуконсервативный характер репликации; А - старая цепь; а - вновь синтезированная цепь, б - РНК-затравка, в - расплетающие белки, г - ДНК-полимераза, д - фрагменты Оказаки

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например, с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из- за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет около 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток показало компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы . Нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом ( рис. I.1,а). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы , ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно- активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции.

Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . Размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности, гистоноподобными белками HU , H-NS и IHF , а также топоизомеразами , которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных " компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) неизвестны.

Возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin) , для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев).

Изначально бактерии причисляли к простейшим формам жизни, относя к животным. Только с появлением усовершенствованных микроскопов, новых методик в исследовательских работах ученые смогли полностью исследовать клетки бактерий и выяснить биологическую роль каждой клеточной структуры. Удалось выяснить, что клетки бактерий имеют упорядоченную структуру и каждая из бактерий является отдельной особью, не имеющей основного сходства с животными.

В ней можно различить постоянные и временные клеточные структуры. К главным, многие из которых есть и в клетках животных, относят:

• клеточную стенку;
• цитоплазматическую мембрану;
• цитоплазму;
• нуклеоид (ядерный аппарат);
• включения;
• рибосомы.

К временным относят такие, как:

• мезосома;
• жировые капельки;
• пили (ворсинки);
• тилакоиды;
• жгутики;
• хроматофоры;
• полисахариды.

Между мембраной, имеющейся и у животных, и капсулой расположена клеточная стенка. Благодаря свой плотности она выполняет роль скелета. Без специального микроскопа она невидима. Она необходима клеткам для поддержания их постоянной формы. Так, к примеру, она хорошо видна у такой крупной бактерии, как Beggiatoa mirabilis. У бактерий, имеющих L-образную форму, и у микоплазмы нет такой стенки, у других видов она есть. Она занимает 20% от общего веса микроорганизма, ее толщина около 50 нм.

Клеточная стенка необходима бактериям для:

• защиты от негативных факторов окружающей среды;
• участия в обменных процессах;
• процесса деления;
• транспортировки метаболитов;
• выборочного поступления питательных веществ.

Изучив срезы, ученые выявили, что она пронизана порами, сквозь которые происходит поступление питательных веществ в нее и их вывод из клетки. Стенка сама по себе слоиста, а уплотненность и толщина одинаковые во всей клетке.

Плазмолемма отделяет цитоплазму от стенки клетки. Это полупроницаемая структура, состоящая из трех пластов. От всего сухого вещества она составляет 8-15%. В основном ее состав складывается из белков (50-70%) и липидов (20-50%).

В жизни клетки ее функции таковы:

• играет роль преграды;
• участвует в метаболических процессах;
• обладает избирательной пропускной способностью;
• принимает участие в росте клетки.

Когда клетка растет, то цитоплазматическая мембрана создает своеобразные выпячивания, которые называются мезосомами. До конца их функция еще не установлена, но многие ученые сделали предположение, что они требуются для дыхательных и обменных процессов.

Цитоплазма

Основной объем всей бактерии занимает цитоплазма, которая есть и у животных, являющаяся полужидкой массой, в которой около 90% воды. Цитоплазма состоит из цитозоля и включает в себя такие компоненты:

• рибосомы;
• различные включения;
• ферменты;
• внутренние мембраны;
• ядерный компонент;
• растворимые элементы РНК;
• продукты метаболизма.

Она создает внутреннюю полость клетки и обеспечивает взаимосвязь между всеми ее компонентами.

Нуклеоид

У животных и у всех эукариотов, есть ядро, а у бактерий его нет. Нуклеоид — это прототип ядра. Он представляет собой двунитчатую ДНК, уложенную в клубок и свободно располагающуюся в центральной зоне. В отличие от клеток животных, у бактерий четко оформленного ядра нет. У нуклеоида нет ядрышек, ядерной оболочки и основных белков, а у клеток животных есть.

Несмотря на то, что у нуклеоида нет многих признаков ядра, его принято относить к отдельной структуре клетки. Зачастую нуклеоид состоит из отдельных частей. Такая его особенность объясняется тем, что он является носителем генинформации, и тем, как происходит собственно деление клетки. У многих видов прокариотов, кроме нуклеоида, выполняющего функцию ядра, имеются плазмиды, представляющие собой молекулы ДНК и характеризующиеся способностью возобновляться.

Рибосомы

Рибосомами называются рибонуклеиновые частицы, имеющие форму сферы и диаметр от 15 до 20 нм. Клетки многих бактерий имеют 5-20 тысяч рибосом. В одной молекуле РНК находится несколько рибосом, соединенных между собой по принципу бусин на украшении. Объединенные таким образом рибосомы носят название полисомы. Основная функция рибосом ─ это синтез белка, являющийся важнейшим процессом в жизнедеятельности бактерий и животных.

Капсула

Помимо основных структур, в цитоплазме выделяют твердые, газообразные и жидкие включения ─ это продукты метаболических процессов и запас питательных веществ.

Капсула представляет собой слизистую, которая имеет четкие разграничения от окружающей среды и тесно связана с клеточной стенкой. В клетках животных такого органоида нет. Увидеть ее можно только под специальным световым микроскопом путем окрашивания. Она не является жизнеобразующим органоидом клетки, при ее потере микроорганизм не теряет своей жизнеспособности. У такой бактерии, как лейконосток, в одну капсулу входит не одна микробная клетка. В капсуле сосредоточены антигены, которые определяют особенность, вирулентность и способность вызывать иммунный ответ бактерий.

Также она защищает микроорганизм от таких негативных воздействий:

• высыхания;
• механического воздействия;
• заражения.

У многих видов без нее не обходится прикрепление микроорганизма к питательной среде.

Органоиды движения

Чтобы передвигаться, у бактерий есть специальные органоиды ─ жгутики, имеющиеся и у простейших животных. Они состоят из белковых молекул и выглядят как тонкие, нитеобразные, удлиненные структуры. Сама длина жгутиков в несколько раз длиннее микроорганизма. Жгутики имеют длину от 3 до 12 мкм и толщину от 12 до 20 нм. Фиксируются они к цитоплазматической мембране с помощью специальных дисков. Увидеть их можно только под электронным микроскопом или после предварительной обработки красящими препаратами под световым микроскопом. Они не обеспечивают жизнь микроорганизма, да и их количество у разных особей может варьироваться от 1 до 50. В зависимости от того, где прикреплены жгутики, различают:

• монотрихи, имеющие один жгутик;
• амфитрихи, имеющие два или собранные в пучок несколько штук, расположенные полярно относительно друг друга;
• лофотрихи, имеют пучок с одной стороны;
• перитрихи, имеют жгутики по всей длине клетки;
• атрихии, не имеют вообще жгутиков.

В основном они встречаются у микроорганизмов с извитой формой и живущих в жидкой среде, как исключение встречаются у кокков. Движение бактерий, как правило, имеет беспорядочный характер, но под воздействием внешних факторов они совершают движение, имеющее определенную направленность, называемую таксисом.

Различают несколько видов целенаправленного движения:

• хемотаксис ─ когда во внешней среде различное насыщение химическими веществами;
• аэротаксис ─ различное скопление кислорода;
• фототаксис ─ различная степень освещенности;
• магнитотаксис ─ способность реагировать на магнитное поле.

Ворсинки

Ворсинки несколько короче жгутиков и имеются как у подвижных, так и у неподвижных микроорганизмов. Рассмотреть их можно только под электронным микроскопом. На поверхности их может быть от тысячи до сотен тысяч. Они бывают двух видов: обычные и половые. Обычные ворсинки отвечают за прикрепление, слипание и водно-солевой обмен. Половые отвечают за трансфер наследственной информации.

Споры

Эти образования, не свойственные животным клеткам, имеют овальную форму и размер от 0,8 до 1,5 мкм. Различают два вида спор: не превышающие величину самой бактерии ─ бациллы, и больше самой бактерии ─ клостридии. Они могут быть в центральной части клетки, ближе к концу и на самом конце. Все бактерии имеют однотипную конструкцию спор. В центре находится спороплазма, в состав которой входят белки и нуклеиновые кислоты. В ней есть носитель наследственной информации, рибосомы и неярко выраженная мембрана. Многослойная оболочка защищает спору от негативного воздействия и делает ее устойчивой. Основное предназначение спор ─ это сохранение жизни бактерии, невзирая на такие неблагоприятные условия, как высокая температура и обработка химическими веществами. В покоящемся состоянии они могут пролежать сотни лет.

Глубокое изучение строения клеток бактерий дало возможность человечеству бороться со многими заболеваниями и применять их в различных областях своей деятельности.