Два види рукокрилих відвідують квіти кактуса Кардон у Каліфорнії. Представники одного виду (довгоносі) є вузькоспеціалізованими запилювачами квітів, представники іншого - комахоїдні летючі миші, відомі здатністю чути пересування великих комахта скорпіонів. Згідно з дослідженнями вчених з Університету Каліфорнії (Санта-Круз), саме останні ефективніше запилюють рослини, ніж довгоносі. "Довгоноса кажан є вузьким спеціалістом-запилювачем і завжди вважалася основним. Але результати досліджень показали, що блідий гладконос насправді за одне відвідування забирає в 13 разів більше пилку", - сказала Уініфред Фрік, науковий співробітник Каліфорнійського університету в Санта-Круз.
У дослідженні наголошується на комплексному характері взаємовигідних відносин між рослинами та їх запилювачами, які в більшості випадків розвиваються разом протягом тривалого періоду часу, але часто виникають конфлікти інтересів між партнерами. Кетлін Кей, доцент кафедри екології та еволюційної біології Університету Каліфорнії в Санта-Круз, вважає, що пристосування довгоносої кажанів дозволяють отримати більше нектару, а не зібрати на тілі більше пилку. Довгоносі не сідають на квітку, а в більшості випадків зависають поруч, збираючи нектар довгим язиком. Бліді рукокрилі, навпаки, повинні приземлитися на квітку і просунути голову глибоко всередину, щоб дістатися до нектару, внаслідок чого у них на голові накопичується більше пилку. Крім того, довгоносі кажани розглядають пилок як джерело білка і регулярно протягом ночі з'їдають частину пилку.
Як стало відомо порталу www.sciencedaily.com, вчені спостерігали за квітами кактуса у 14 дослідницьких центрах у Каліфорнії, працюючи з командою студентів з Мексики та Каліфорнійського університету в Санта-Круз. Результати показали, що блідий гладконіс не тільки забирає більше пилку за одне відвідування, але в деяких районах робить це досить часто, щоб бути більш ефективними запилювачами, порівняно з довгоносими кажанами.
"Багато запилювачів еволюціонували з рослинами протягом тривалого часу", - каже Кей. "Можна подумати, що новий запилювач не має пристосувань і тому не такий гарний, але в даному випадку він дійсно є кращим, тому що погано пристосований для збору нектару. Дане дослідження дозволяє отримати уявлення про початок роману квітки та її запилювача". Фрік має відеозапис того, як кажан атакує бліду міль на великій квітці, так що неважко уявити, як комахоїдні кажани виявили солодкий нектар, захований усередині квітки кактуса.
Кей зазначив, що багато тварин тільки поїдають рослини або використовують їх інакше, не запилюючи квіти. У разі блідого гладконоса існування виходить взаємовигідним. До того ж довгоносі кажани мігрують, тобто чисельність їх популяції на різних територіях рік у рік змінюється, що може сприяти еволюції комахоїдних як запилювачів рослин.
Джерело Всеросійський Екологічний Портал
Як і у птахів, поверхня тіла кажанів не гладка, тому вони мають велику здатність утримувати пилок. Вони також літають швидко і можуть рухатися на великі відстані. У фекаліях кажанів було виявлено пилок рослин, що знаходяться на відстані 30 км. Тому не дивно, що кажани - хороші запилювачі.
Перші усвідомлені спостереження над відвідуванням квіток кажана були зроблені Бюрком у Бійтензоргському (тепер Богорському) ботанічному саду. Він спостерігав, що плідні кажани (ймовірно, Cynopterus) відвідували суцвіття Freycinetiainsignis, рослини, яке, як зараз відомо, цілком хіроптерофільне, на відміну від його близькоспорідненого орнітофільного вигляду.
Пізніше деякі автори описали й інші випадки, причому приклад із кігелією (Kigelia) став класичним. Вже 1922 р. Порш висловлював певні міркування щодо хіроптерофілії, відзначаючи її характерні ознакиі передбачаючи багато можливих прикладів
Завдяки роботам ван дер Пейла на Яві, Фогеля в Південній Америці, Джегера, а також Бейкера та Харріса в Африці запилення кажанами зараз виявлено в багатьох сімействах рослин. Виявилося, що деякі рослини, які раніше вважалися орнітофільними, запилюються кажанами (наприклад, види Marcgravia).
Кажани, як правило, комахоїдні, але, як у Старому, так і Новому Світі незалежно з'явилися рослиноїдні кажани. Можливо, еволюція йшла через плідність до використання у їжу квіток. Живильні плодами кажани відомі у двох підзагонах, що населяють різні континенти, а для африканських Pteropinae характерна змішана дієта. Вважають, що, як і у колібрі, харчування нектаром розвинулося внаслідок полювання за комахами у квітках.
У літературі часто згадується про спостереження Харта в Тринідаді в 1897 р., проведених ним на Bauhiniamegalandra і Eperuafalcata, які бентежать невірними висновками.
Відносини між Megalochiroptera, плодами, що харчуються, і квітами, все ще частково дистропні. Виявлено, що на Яві Cynopterus поїдає квітки Durio та частини суцвіть Parkia.
У східній частині Індонезії та Австралії Cynopterus та Pteropus руйнують багато квіток Eucalyptus, що свідчить про незбалансовані досі умови запилення.
Macroglossinae більш пристосовані до квітки, ніж навіть колібрі. У шлунках цих тварин, відловлених на Яві, виявлено лише нектар і пилок, причому останній у таких великих кількостях, що її випадкове використання цілком виключено. Вочевидь, пилок є у разі джерелом білка, який їхні предки отримували із соку плодів. У Glossophaginae використання пилку хоча й виявлено, але здається меншим.
Хоуелл дотримується думки про те, що Leptonycteris задовольняє свої потреби в білку за рахунок пилку, причому білок у пилку не тільки високої якості, але й у достатній кількості. Вона стверджує також, що хімічний складпилку квіток, запилених кажанами, пристосований до використання її саме цими тваринами і відрізняється від складу пилку споріднених видів, які запилюються іншими тваринами. Це можна розглядати як частину коеволюції синдрому хіроптерофілій, що відноситься до квіток. Досі не з'ясовано питання щодо африканських плодів кажанів, що заковтують пилок.
Було виявлено, що в класі квіток, запилених кажанами, простежується рання бічна гілка еволюції, що утворює зданий власний підклас, для якого єдиним запилювачем є Pteropineae. У цих квітках тверда їжа (з характерним запахом) представлена лише спеціалізованими структурами. Тут немає ні нектару, ні великих мас пилку. Freycinetiainsignis має солодкий приквітник, вид Bassia - дуже солодкий віночок, що легко відділяється. Можливо, інший вид Sapotaceae, а саме африканська Dumoriaheckelii, також належить до цього підкласу.
Можливість запилення кажанами білоквіткової деревної стрілиції (Strelitzianicolai) в східної областіПівострова Кейп-Код необхідно дослідити.
Кажани Нового Світу, що харчуються нектаром, зазвичай мешкають у тропіках, але деякі з них мігрують влітку в південні штати США, відвідуючи кактуси та агави в Аризоні. Немає жодних даних про запилення кажанами в Африці, починаючи від півночі Сахари, тоді як Ipomoeaalbivena в Саут-пансбергені в Південній Африці якраз росте в тропіках. В Азії північний кордон запилення кажанами проходить на півночі Філіппін та острові Хайнань, причому невелика
Pteropinae заходить за широту Кантона. Східний тихоокеанський кордон проходить гострим виступом через Каролінські острови до Фіджі. Відомо, що Macroglossinae відвідували квіти в Північній Австралії (інтродуковані Agave), проте місцева Adansoniagregorii має всі ознаки, характерні для хіроптерофілії; отже, хіроптерофілія повинна також існувати і на цьому континенті.
Знання особливостей запилення кажанами може допомогти у вирішенні загадок походження рослин. Хіроптерофільна квітка Musafehi свідчить про те, що цей вид був інтродукований на Гаваї, де немає кажанів. Хіроптерофілія могла мати місце на його батьківщині, у Новій Каледонії, звідки, як встановлено декількома ботаніками, він і походить.
Для харчових нектарів кажанів характерні різноманітні адаптації. Так, Macroglossinae Старого Світу пристосувалися до життя на квітках, а саме зменшилися в розмірах (маса Macroglossusminimus 20-25 г), мають редуковані корінні зуби, довгу мордочку, дуже витягнуту мову з довгими м'якими сосочками на кінці.
Так само деякі види Glossophaginae Нового Світу мають довшу мордочку і мову, ніж їх комахоїдні родичі. У Musonycterisharrisonii довжина язика 76 мм, а довжина тіла 80 мм. Фогель вважає, що волоски вовни Glossophaga особливо добре пристосовані до перенесення пилку, оскільки вони забезпечені лусочками, подібними за розміром з лусочками на волосках, що покривають черевце джмеля.
Фізіологія органів чуття Megachiroptera відхиляється від того, що ми зазвичай спостерігаємо у кажанів. Очі великі, іноді зі складчастою сітківкою (що дозволяє швидку акомодацію), з безліччю паличок, але без колб (що обумовлює колірну сліпоту). На нічних фотографіях у Epomopsfranqueti, що поїдають плоди, видно величезні, майже такі ж як у лемура, очі. Сприйняття запаху, мабуть, грає важливішу роль, ніж зазвичай (розділені перегородками великі носові порожнини), а сонарний (слуховий) апарат розвинений гірше. За даними Новіка, органи сонарної локації є у Leptonycteris та інших запилюючих Microchiroptera. У американських кажанів зі змішаним харчуванням – нектар, плоди та комахи – сонарний апарат інтактний. Вони здійснюють тривалі польоти з дуже недовгими відвідуваннями іноді досить бідних квіток, що мають менш жорсткий віночок (у цьому випадку частіше спостерігаються відвідування, що ширяють).
Macroglossinae мають потужний політ, який на перший погляд нагадує політ ластівок. Деякі види можуть ширяти майже так само, як колібрі. Подібні дані були отримані для Glossophaginae.
Наявність певної гармонії між квіткою та тваринами за структурою та фізіологією дозволяє створити концепцію про існування особливого типу квітки, запиленої кажанами. Вторинне самозапилення у Ceiba або навіть партенокарпія, як у культивованої Musa, може завдати лише шкоди.
Примітно, що хоча розвиток хіроптерофілії в Америці відбувався незалежно і, ймовірно, набагато пізніше, ніж будь-де, і хоча летючі миші розвинулися як незалежна лінія досить пізно, основні ознаки, що становлять синдром хіроптерофілії, однакові в усьому світі. У всіх районах квітки, що запилюються кажанами, і кажани, що запилюють квітки, взаємно пристосовані. Це свідчить про загальні риси у фізіології всіх аналізованих кажанів. Іноді також в основі розвитку хіроптерофілії у різних лініях можуть лежати загальні ознакисімейств рослин.
Багато квіток розкриваються незадовго до настання темряви і опадають рано вранці. Оскільки час активності денних птахів та сутінкових кажанів, а також час розкриття квіток, запилених птахами та кажанами, перекривається, не дивно, що деякі хіроптерофільні рослини відвідуються птахами. Верт, очевидно, ніколи не проводив нічних спостережень і тому наводить Ceiba та Kigelia у списку орнітофільних рослин, хоча птахи лише грабують ці квітки.
Квітки, запилені кажанами, зовнішньому виглядусхожі на квітки, запилювані колібрі, але яскравіше виражені. Часто спостерігається флагеліфлорія (пендуліфлорія), причому квітки вільно звисають на довгих висячих стеблинках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Це найбільш очевидно у деяких видів Місіпа, у якої пагони довжиною до 10 м або більше виносять елементи атрактаціі з листя.
У Markhamia, Oroxylum спостерігається також тип подушечки для шпильок з тугими стеблами, які піднімають квіти вгору. Гігантське суцвіття агави говорить саме за себе. Сприятлива також структура, що нагадує пагоду у деяких Bombacaceae.
Явище хіроптерофілії пояснює також, чому кауліфлорія, найкраще пристосована до відвідувань кажанів, практично обмежена тропіками і виявлена лише у 1000 випадках. Хороші прикладиявляють собою Crescentia, Parmentiera, Durio і Amphitecna. У багатьох пологах (Kigelia, Місипа) флагеліфлорія і кауліфлорія спостерігаються одночасно в одного і того ж виду; в інших випадках ці ознаки зустрічаються у різних видів.
Кауліфлорія є вторинне явище. Її екологічна природаузгоджується з результатами досліджень її морфологічної основи. Численні випадки не мали таксономічної морфологічної, анатомічної та фізіологічної спільності.
У більшості прикладів кауліфлорії, де квітка не була хіроптерофільною, виявлено інший зв'язок з кажанами, а саме хіроптерохорія - поширення насіння плодоядними кажанами. У цьому випадку кажани мали більш ранній і більш поширений вплив на тропічні плоди, у тому числі на колір, положення та запах. Цей більш старий синдром точно відповідає новішому синдрому хіроптерофілії. Базикаулікарпія може також бути пов'язана з синдромом заурохорії (поширення насіння рептиліями), явищем, більш давнім, ніж покритонасінність.
Послідовність періодів цвітіння необхідна як рослини, так кажанів. На Яві на великих плантаціях Ceiba, для якої характерний певний період цвітіння, кажани відвідували квітки тільки в місцях, близьких до садів з Musa, Parkia тощо, де вони могли харчуватися тоді, коли Ceiba не цвіте.
Загалом щодо молода природа хіроптерофілії відбито у розподілі квіток, запилених кажанами серед сімейств рослин. Так, у Ranales кажани поїдають плоди, але не відвідують квіти. Запилення квіток кажанами має місце в вельми еволюційно просунутих сімействах, починаючи від Capparidaceae і Cactaceae, і зосереджено переважно у Bignoniaceae, Bombacaceae та Sapotaceae. Багато випадків повністю ізольовані.
Деякі сімейства (Bombacaceae і Bignoniaceae), що характеризуються хіроптерофілією, очевидно, розвивалися незалежно один від одного в Старому та Новому Світі, ймовірно, на основі якихось преадаптацій. Можливо, це також могло статися в деяких родах, таких, як Місіпа і особливо Parkia, які розглянули Бейкер та Харріс з погляду зазначених уявлень.
Так само Bignoniacae і Bombacaceae, подібно до Місіпа і Musa, характеризуються деякими проміжними типами, які запилюються і птахами, і кажанами. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) - орнітофілен, але не повністю, тому він має відкриті червоні чашоподібні денні квітки. Квітки цієї рослини, однак, мають запах летючої миші, що властиво хіроптерофільному близькому виду valetonii. На Яві кажани нехтують квітками malabaricum, але у тропічних районах південного Китаю їх поїдає Pteropinae. Звісно ж, що хіроптерофілія походить від орнітофілії у Bignoniaceae; у Bombacaceae та Musa, ймовірно, відбулася реверсія, і субтропічні види запилюються птахами. Перехід від квіток, що запилювали бражниками, у Cactaceae вже розглядався.
Ще зарано намагатися дати кількісний аналіз зв'язків та їх генетичних наслідків. Іноді кажани (особливо повільні Pteropinae) обмежуються одним деревом, що призводить до самозапилення. Macroglossinae, що характеризуються швидким польотом, роблять кола навколо дерев, і, очевидно, чудово пам'ятають просторові відносини. Однак при дослідженні пилку на шерсті і особливо великих скупчень пилку в шлунках було виявлено, що їм не властива постійність до квіток. Не зрозуміло також, як зберігається генетична чистота у споріднених хіроптерофільних видів, наприклад, у дикого виду Musa, і чи зберігається вона взагалі.
Винахідливість природи не знає меж! Одне з підтверджень тому – історія нектароїдних кажанів і рослин, що розпускають свої нічні квіти, чиї долі тісно переплелися в лісах Центральної Америки. Розміром з наш великий палець, крихітне рукокриле листоніс Коммісариса ( Glossophaga commissarisi) більшу частину свого життя проводить, пурхаючи серед тропічних ліан Mucunaта збираючи нектар їхніх квіток. Щедро поділяючись «напоєм богів», замість рослини отримують додаткового запилювача. Приваблюють тварин днем при яскравому сонячному світліквіти хизуються багатобарвними вбраннями, а от уночі, коли навіть найяскравіші фарби блякнуть, нічні рослини начебто MucunaЩоб привернути увагу кажанів, вдаються до допомоги звуку.
Вночі, коли навіть найяскравіші фарби блякнуть, нічні рослини, щоб привернути увагу кажанів, вдаються до звуку.На біостанції La Selva(іспанськ. «ліс») на півночі Коста-Ріки тропічна ліана за короткий час сплела над лісовою галявою зелений дах із листя та квіток. Нагадуючи люстри на стелі у великому темному залі, блідо-жовті суцвіття розміром із долоню повільно погойдуються. На заході сонця квітки починають готуватися до прийому гостей. Першим вгору повільно відходить світло-зелений чашолист, що прикриває бутон, немов кришка, і, піднявшись, перетворюється на маячок. Трохи нижче розправляються дві невеликі бічні пелюстки, оголюючи щілину біля основи бутона, з якої по окрузі розтікається ледь помітний часниковий аромат, що манить. Mucunaвикористовують запах як сигнал, що притягує навколишніх запилювачів. Але після, коли миші підлітають досить близько, головною принадою стає звук. Кажани з успіхом застосовують звук високої частоти для орієнтації в просторі. Випускаючи звукові хвилі, тварини своїми дуже чутливими вухами вловлюють дрібні зміни у відбитих від предметів сигналах. Інформація, що надходить, моментально обробляється мозком, і кажан може миттєво змінювати траєкторію польоту, переслідуючи соковитого комара, або спритно шастати між квітучими тропічними деревами. Більшість видів кажанів полює на комах, з кожним помахом крил вони випускають сигнали, що розносяться великі відстані. Нектароїдні миші, навпаки, користуються більш слабкими хвилями, але їх сигнали влаштовані набагато складніше - вчені називають такий прийом частотною модуляцією. Завдяки їй тварини можуть отримувати «акустичні знімки», що містять точну інформацію про розміри, форму, розташування об'єктів у просторі, структуру їх поверхні. За можливість краще розрізняти деталі доводиться розплачуватись дальністю дії такої ехолокації – вона ефективна лише у радіусі 4 метрів. У тропічних чагарниках ліан Mucuna чашолистки-маячки служать своєрідними дзеркалами, що відображають сигнали кажанів і відсилають назад чітко ідентифіковану інформацію про себе. Навчившись вправно розпізнавати такі маячки за допомогою органів чуття, рукокрилі застигають у жарких обіймах з бутонами. Безперечно, вони створені один для одного. Кажан, підіймаючись верхи на квітку, чіпляється лапками за основу пелюстки, підтискає хвостик, підтягує задню лапку і просовує голову в бутон. Довга мова спрямовується всередину, запускаючи прихований у квітці механізм «бомби»: все глибше занурюючись у нектар, він викликає ланцюгові вибухи пиляльних мішків, які рясно покривають шерсть звірка золотим шаром свіжого пилку. Бах! Бах! Бах! Десять бутонів вибухнули, запаси нектару знищені, кажани вирушають додому. Але швидкий метаболізм рукокрилих не дозволяє їм відлетіти надовго. Кожне звірятко за ніч навідується до квітки сотню разів. Вид ліан Mucuna holtoniiз їхніми «бомбами» та щедрою порцією нектару – один із небагатьох видів, на які тварини сідають, а не лише підлітають. Інші рослини, не такі багаті на нектар, такої честі не удостоюються: нектароїдні кажани зависають над ними, спустошуючи їх за частки (1/5) секунди, так і не приземлившись. Близько 40 видів підродини Glossophaginaeскладають еліту військово-повітряних силнектароїдних кажанів. Вони належать до сімейства листоносих рукокрилих, які мешкають у тропіках та субтропіках Західної півкулі. Їхні носи химерної форми, що дала назву всьому сімейству, дозволяють віртуозно випускати складні ехолокаційні сигнали. Запилення в обмін на нектар – угода між рослиною та кажаном, яку біологи охрестили науковим терміном хіроптерофілія (від латинської назви рукокрилих) Chiroptera). Протягом тисячоліть рослини, запилювані кажанами, «вигадували, як дуже елегантно вирішити непросте завдання: залучити якнайбільше запилювачів, витративши якнайменше енергії. Вони не стали збільшувати кількість (і покращувати якість) нектару, а натомість зробили його збирання більш ефективним для своїх рукокрилих партнерів. Рослини вивішують нічні квіти у вільних для прольоту просторах, так що кажанам досить просто відшукати їх і зібрати нектар. (До того ж це набагато безпечніше – хижакам на кшталт змій і опосумів просто ніде сховатися.) До того ж, квіти підмішують у свої аромати з'єднання сірки: така приманка діє на великих відстанях, і рукокрилі не в змозі встояти. Втім, аромат на любителя, і людину він, навпаки, відштовхує, нагадуючи уявну суміш із найнеприємніших запахів, які тільки існують у світі: у ньому є ноти запаху кислої капусти, часнику, прелих гниючих листків, кислого молока і скунса. Mucuna та деякі інші рослини пішли ще далі – щоб залучити ехолокотори кажанів, вони адаптували форму своїх квіток. До 1999 року ніхто й припустити не міг, що рослини здатні змінювати форму, щоб полегшити тваринам збирання нектару. На дослідницькій станції La Selvaнімецькі біологи Дагмар і Отто фон Гельверсен з Університету Ерлангена-Нюрнберга вивчали акустичні сигнали кажанів, коли Дагмар помітив, що чашолистки-маячки бутонів Mucunaдуже схожі на звукові маячки-відбивачі. Вони приковують до себе увагу у світі звуків, подібно до дороговказу маяка в темряві. Гіпотеза підтвердилася після серії експериментів. Гельверсени продовжили дослідження акустичних характеристик квітів в Ерлангені, використавши при цьому колонію лабораторних кажанів. Під їх керівництвом студент Ральф Саймон навчив тварин пити нектар із випадковим чином розміщених годівниць різної форми. Найпростіше і найшвидше звіряткам вдавалося виявити округлі годівниці – у вигляді миски. Згодом Саймон знайшов схожі форми «годівниць» у природі, а в однієї з квіток, яку він розглянув на фотографії в науково-популярному журналі, був маячок у вигляді блюдця. (Через червоні округлі частини квітки, що містять нектар, редактори журналу помилково вирішили, що це був фрукт). Заінтригований Ральф Саймон вирушив на Кубу, прямо туди, де квітку сфотографували. В нагороду за завзятість він отримав підтвердження своєї гіпотези, побачивши, як кажани п'ють нектар із квітки, а той щедро покриває їх своїм золотавим пилком.
Дослідження підтвердило давно відомий кажанам факт – квітки «розмовляють» своїми мовами.Повернувшись до лабораторії, Саймон спорудив схожі маячки і прикріпив їх до годівниці. Звичайні плоскі маячки не надто допомагали виявити годівницю – час пошуку був майже таким самим, як і для годівниць без розпізнавальних знаків. А ось маячки у формі блюдця скоротили цей час удвічі! «Плоска пелюстка дає лише спалах у світі звуків, коли сигнал відбивається від його поверхні, – пояснює Саймон. - А ось маячок-блюдце при наближенні кажана відправляє назад кілька сильних сигналів, покриваючи простір. Він дуже нагадує справжній маяк: відбитий звук має унікальний тембр». Продовживши роботу в аспірантурі, Саймон сконструював механічну голову кажана, здатну переміщатися. Усередині він встановив невелике джерело ультразвуку і два приймачі у вершинах трикутника, точнісінько симітувавши ніс і вуха тварини. В ході експерименту ніс-джерело видавав складні послідовності звуків на різних частотах, схожі на ехолокаційні сигнали кажанів, а Саймон направляв їх на квітки, закріплені на підставці, що обертається, і записував реєстровані вухами-приймачами відбиті звукові хвилі. Так йому вдалося зібрати акустичні характеристики квіток 65 видів рослин, запилених рукокрилими. Кожен із вивчених Саймоном квіток мав унікальний яскраво виражений акустичний образ, свого роду «відбиток пальця». Це дослідження підтвердило давно відомий кажанам факт – квітки «розмовляють» своїми мовами. У далекі 1790-і роки італійського біолога Ладзаро Спалланцані підняли на сміх за висунуте ним припущення, що кажани «бачать» у темряві за допомогою вух. Через півтора століття, наприкінці 1930-х, вчені підтвердили цей факт, встановивши, як саме і за допомогою якого механізму рукокрилі «бачать» у темряві. А через 75 років вчені з'ясували, що «бачити» їм допомагають нічні рослини, підлаштувавши в процесі еволюції форму своїх квіток, щоб їх було краще чути запилювачам, і в результаті «засяявши» у світі звуків так само яскраво, як сяють у променях сонця. багатобарвні денні побратими.
Квітки, запилювані кажанами, зазвичай великі, міцні, виробляють багато нектару, неяскраво забарвлені або часто розкриваються тільки після заходу сонця, оскільки рукокрилі живляться лише вночі. Багато квіток трубчасті або мають інші структури для запобігання нектару. У багатьох рослин, що привертають кажанів для запилення або розповсюдження насіння, квітки або плоди або звисають на довгих квітконіжках нижче листя, де рукокрилим легше літати, або утворюються на стовбурах. Кажани відшукують квіти, користуючись своїм нюхом, тому для квіток характерний дуже сильний запах бродіння або фруктів. Ці тварини, перелітаючи від дерева до дерева, злизують нектар, поїдають частини квітки та пилок, одночасно переносячи її на своїй шерсті з однієї рослини на іншу. Вони запилюють та поширюють насіння, принаймні, 130 пологів покритонасінних. У Північній Америці довгоносі кажани запилюють понад 60 видів агави, включаючи і ті, що використовуються у приготуванні мексиканської текіли. Квіткові кажани запилюють переважно кактуси (Pachycereen) та агави. Ковбасне дерево, або кігелія ефіопська, що росте в тропічної Африкиі на Мадагаскарі, запилюється кажанами. Кажани запилюють такі рослини, як:
Курупіта гвіанська (Couroupita guianensis), Цефалоцереус (Cephalocereus senilis), Баобаб африканський (Adansonia digitata), Ковбасне дерево (Kigelia pinnata), Тріанея (Trianaea), Хлібне дерево (Artocarpus altiluna), Лібона (Atolcoa). weber azul), Какао (Theobroma cacao), Орхідеї з роду Дракула, Хоризія чудова (Chorisia speciosa), Дуріан цибетиновий (Durio zibethinus).
Пахіцереус Прінгла, запилюваний кажанами пустелі Сонора (Центральна Америка)
Селеніцереус - ще один кактус, запилюваний вночі кажанами, а вдень бджолами 
Кажани, що запилюють квіти, харчуються нектаром. Як пристосування у них виробилася подовжена мордочка. У Північній Америці є рід кажанів, які так і називаються - довгоносі.
Запилення
Що таке запилення? Цвітіння- це стан рослин від початку розкриття квіток до засихання їх тичинок та пелюсток . Під час цвітіння відбувається запилення рослин.
Запиленнямназивають перенесення пилку з тичинок на рильці маточка. Якщо пилок переноситься з тичинок однієї квітки на рильці маточки іншої квітки, то відбувається перехресне запилення . Якщо ж пилок потрапляє на приймочку маточка тієї ж квітки - це самозапилення .
Перехресне запилення.При перехресному запиленні можливі два варіанти: пилок переноситься на квітки, що знаходяться на тій же рослині, пилок переноситься на квітки іншої рослини. В останньому випадку треба враховувати, що запилення відбувається лише між особами одного виду!
Перехресне запилення може здійснюватися вітром, водою (ці рослини і ростуть у воді або у воді: роголістник, наяда, валіснерія, елодея ), комахами, а в тропічних країнахтакож птахами та кажанами.
Перехресне запилення біологічно доцільніше, тому що потомство, поєднавши в собі ознаки обох батьків, може краще пристосуватися до середовища. Самозапилення має свої переваги: воно не залежить від зовнішніх умов, А потомство стабільно зберігає батьківські ознаки. Наприклад, якщо вирощуються жовті помідори, то на наступний рік, використавши їх насіння, можна знову отримати такі ж жовті помідори ( помідори, як правило, - самозапилювачі). Більшість рослин запилюються перехресно, хоча строго перехреснозапилюваних рослин мало (наприклад, жито), частіше перехресне запилення поєднується із самозапиленням, що ще більше підвищує пристосованість рослин до виживання.
Типи запилення квіток: самозапилення, перехресне
Вітрозапильні рослини.Рослини, квітки яких запилюються вітром, так і називаються вітрозапильними . Зазвичай їх непоказні квітки зібрані в компактні суцвіття, наприклад, у складний колос, або в мітлу. У них утворюється величезна кількість дрібного, легкого пилку. Вітрозапильні рослини найчастіше ростуть великими групами. Серед них є і трави (тимофіївка, тонконіг, осока) , і чагарники, і дерева (ліщина, вільха, дуб, тополя, береза) . Причому ці дерева та чагарники цвітуть одночасно з розпусканням листя (або навіть раніше).
У вітрозапильних рослин тичинки зазвичай мають довгу тичинкову нитку і виносять пильник за межі квітки. Рильця маточок також довгі, «кошлаті» - щоб уловити літаючі в повітрі порошинки. У цих рослин є деякі пристосування і до того, щоб пилок не витрачався даремно, а потрапляв переважно на приймочки квіток свого ж виду. Багато хто з них цвіте по годинах: одні розпускаються рано вранці, інші вдень.
Комахозапильні рослини.Комах (бджіл, джмелів, мух, метеликів, жуків) приваблює солодкий сік – нектар, який виділяють особливі залозки – нектарники. Причому розташовані вони таким чином, щоб комаха, добираючись до нектарників, обов'язково зачепила пильовики і рильце маточка. Нектаром та пилком комахи харчуються. А деякі (бджоли) навіть запасають їх на зиму.
Отже, наявність нектарників - важлива ознака комахоопильної рослини. Крім того, їх квітки зазвичай обох статей, пилок у них клейкий з виростами на оболонці, щоб зачепитися за тіло комахи. Знаходять комахи по сильному запаху, по яскравому забарвленню, по великих квітках або суцвіттям.
У ряду рослин нектар, який і приваблює комах, доступний багатьом із них. Так на квітучих маках, жасмині, бузульнику, нівяніку можна побачити і бджіл, і джмелів, і метеликів, і жуків.
Але є рослини, що пристосувалися до певного запилювача. При цьому вони можуть мати особливу будову квітки. Гвоздику з її довгим віночком запилюють тільки метелики, довгий хоботок яких може дістатися до нектару. Тільки джмелі можуть запилювати льнянку, левовий зів : під їх вагою нижні пелюстки квіток відгинаються і комаха, добираючись до нектару, збирає своїм кудлатим тільцем і пилок. Рильце маточка розташоване так, щоб пилок, принесений джмелем з іншої квітки, обов'язково на ньому залишився.
Квітки можуть мати привабливий запах для різних комах або пахнути особливо сильно в різний час доби. Багато білі або світлі квітки особливо сильно пахнуть увечері та вночі – їх запилюють нічні метелики. Бджіл приваблюють солодкі, «медові» запахи, а мух – запахи для нас часто не дуже приємні: так пахнуть багато парасолькових рослин (Сни, борщівник, купир) .
Вчені провели дослідження, які показали, що комахи бачать кольори особливим чином і кожен вид має переваги. Не дарма в природі серед денних квіток царюють всі відтінки червоного кольору (а ось у темряві червоний колір майже не помітний), а синього та білого набагато менше.
Навіщо так багато пристроїв? Для того, щоб мати більше шансів, що пилок не буде витрачений дарма, а потрапить на маточка квітки рослини того ж виду.
Вивчивши будову та особливості квітки, можна припустити, які тварини її запилять. Так, квітки запашного тютюну мають дуже довгу трубку з пелюсток, що зрослися. Отже, до нектару можуть дістатися тільки комахи з довгим хоботком. Квітки – білого кольору, добре видно у темряві. Особливо сильно пахнуть увечері та вночі. Запилювачі – бражники, нічні метелики, які мають хоботок до 25 см завдовжки.
Найбільша у світі квітка - раффлезія - пофарбований у червоний колір із темними плямами. Пахне він тухлим м'ясом. Але для мух немає запаху приємніше. Вони й запилюють цю чудову, рідкісну квітку.
Самозапилення.Більшість самозапильних рослин – це сільськогосподарські культури (горох, льон, овес, пшениця, томат) , хоча є самозапильні рослини і серед дикорослих.
Деякі з квіток запилюються вже у бутонах. Якщо розкрити бутон гороху, то можна побачити, що маточка весь усипаний помаранчевим пилком. Біля льону запилення проходить у відкритій квітці. Квітка розпускається рано-вранці і вже через кілька годин пелюстки обсипаються. Вдень температура повітря підвищується і тичинкові нитки скручуються, пильовики торкаються рильця, лопаються, і пилок висипається на рильце. Самозапильні рослини, у тому числі льон, можуть запилюватися та перехресно. І навпаки, при несприятливі умовиі у перехреснозапильних рослин може відбутися самозапилення.
Перехреснозапильні рослини в квітці мають пристосування, що запобігають самозапилення: пильовики дозрівають і висипають пилок раніше, ніж розвинеться маточка; рильце розташоване вище пильовиків; маточки і тичинки можуть розвиватися в різних квіткахі навіть на різних рослинах(дводомні).
Штучне запилення.У певних випадках людина проводить штучне запилення, тобто сама переносить пилок з тичинок на рильці маточок. Штучне запилення здійснюють з різними цілями: для виведення нових сортів, підвищення врожайності деяких рослин. У безвітряну погоду людина запилює вітрозапильні культури (кукурудза), а в холодну або сиру погоду - комахозапильні рослини (соняшник) . Штучно запилюють і вітро-, і комахи рослини; і перехресно-, і самозапильні.
Інтерактивний урок-тренажер. (Виконайте всі завдання уроку)
