Втеча та її види. Біологія у ліцеї. Клітинна будова стебла

- Це вегетативний орган рослини, як правило, що знаходиться над поверхнею грунту і на якому розташовуються бруньки, листя, квітки. Дещо потовщені місця стебла, де прикріплюється листя, називаються вузлами, а відстані між вузлами – міжвузлями.

Бічні бруньки, що сидять в основі листя називаються пазушними.Пагони за особливостями їх зростання та положення в просторі можуть бути мало- або сильногіллястими, прямостоячими, стелиться, повзучими, лазять, кучерявими. Повзучі пагони на відміну від стелиться не тільки лежать на поверхні ґрунту, але й укорінюються підрядним корінням, що утворюється з вузлів стебла. Лазаючі рослини, як правило, мають тонкі або пагони, що звиваються, іноді безлисті на кінцях (усики), або різного роду причіпки, присоски і т.д., якими вони чіпляються за інші неживі об'єкти.

За інтенсивністю зростання міжвузлів та їх довжиною, пагони поділяють на подовжені та укорочені. Подовжені пагони іноді називають ростовими, їх головною функцією є освоєння життєвого простору. Укорочені пагони можуть нести у собі квіти чи, як і розеточних форм рослин, формують групу листя, притиснуту до грунту.

За будовою та тривалістю життя пагонів рослини бувають трав'янистими та дерев'янистими. Трав'янисті рослини представлені однорічними, дворічні та багаторічними травами. Дерев'янисті рослини утворюють дерева, чагарники, чагарники.

Розгалуження пагонів пов'язане з формуванням бічних пагонів з пазушних бруньок.

Прищипка верхівкової бруньки: Приклад зміни зростання втечі - посилення розвитку бічних пагонів у результаті видалення верхівкової бруньки.

Пагони можуть видозмінюватися. У багатьох рослин у ґрунті утворюються підземні пагони, у яких накопичуються запасні поживні речовини. Ці речовини необхідні переживання несприятливих зростання умов. Це органи вегетативного розмноження.

Кореневища– це підземна втеча, зовні схожа на корінь. Кореневище несе лускоподібне листя, в пазухах яких знаходяться пазушні бруньки. На кореневищі утворюються придаткові корені, та якщо з пазушних бруньок розвиваються бічні відгалуження кореневища і надземні пагони. Кореневища зустрічаються у багаторічних трав'янистих рослин(хвощ, папороть, злаки тощо). Живуть кореневища від кількох до 15-20 років.

Бульба- це потовщена підземна втеча. Бульба має пазушні бруньки – очі.

Цибулина- Підземна укорочена видозмінена втеча. Стебло цибулини утворює донце. До донця прикріплюється листя, або луски. Зовнішні луски зазвичай сухі. Вони виконують захисну функцію, прикривають соковиті луски, в яких відкладаються поживні речовини та вода. На донці розташовується верхівкова нирка, з якої розвивається надземне листя і квітконосна стрілка. На нижній частині денця розвивається придаткове коріння. Цибулини характерні для багаторічних рослин (лілії, тюльпани, цибулі, часник та ін.).

Столони- Це підземні пагони, на кінці яких розвиваються бульби, цибулини, розеткові пагони. Столон живе лише один рік.

До видозмін втечі відносяться також колючки (дика яблуня, дика груша), вусики (гарбуз, виноград), батоги (костяника, живучка), надземні столони (вуса) - суниця, стебла кактусів.

Заповніть заявку на підготовку до ЄДІ з біології чи хімії

Зародка або пазушної або придаткової (адвентивної) нирки. Таким чином, нирка є зародковою втечею. При проростанні насіння із зародкової нирки формується перша втеча рослини - її головна втеча, або втеча першого порядку.

З головної втечі формуються бічні пагони, або втечі другого порядкуа при повторенні розгалуження - третього порядку і т.д.

Придаткові пагониформуються із придаткових бруньок.

Так формується система пагонів, представлена головною втечею та бічними пагонами другого та наступного порядків. Система пагонів збільшує загальну площу зіткнення рослини з повітряним середовищем.

Залежно від виконуваної функції розрізняють пагони вегетативні, вегетативно-генеративні та генеративні. Вегетативні (невидозмінені) пагони, що складаються зі стебла, листя і нирок і вегетативно-генеративні (частково видозмінені), що складаються додатково з квітки або суцвіття, виконують функції повітряного живлення та забезпечують синтез органічних та неорганічних речовин. У генеративних (повністю видозмінених) пагонах фотосинтез найчастіше не відбувається, зате там утворюються спорангії, завдання яких зводиться до забезпечення розмноження рослини (до таких пагонів належить і квітка).

Втеча, на якій утворюються квітки, називається квітконосною втечею, або квітконосом(Іноді термін «квітконіс» розуміють у вужчому сенсі - як ділянка стебла, на якому знаходяться квітки).

Основні органи втечі

Вегетативна невидозмінена втеча - єдиний орган рослини, що складається зі стебла, листя і нирок, що формується із загального масиву меристеми (конуса наростання втечі) і мають єдину провідну систему. Стебла та листя, що є основними структурними елементами втечі - часто розглядаються як його складові органи, тобто органи другого порядку. Крім того, обов'язкова приналежність втечі – нирки. Головна зовнішня риса, що відрізняється втечею від кореня - наявність листя.

Монопідіальне розгалуження

Монопідіальне розгалуження є наступним етапом еволюції розгалуження пагонів. У рослин із моноподіальним типом будови втечі верхівкова брунька зберігається протягом усього життя втечі. Моноподіальний тип розгалуження часто зустрічається серед голонасінних рослин, також зустрічається у багатьох покритонасінних (наприклад, у багатьох видів пальм, а також рослин із сімейства орхідних - гастрохілусів, фаленопсисів та інших). Деякі з них мають єдину вегетативну втечу (наприклад, Фаленопсис приємний).

Моноподіальні рослини- термін, що найчастіше використовується в описі рослин тропічної та субтропічної флори, а також у науково-популярній літературі з кімнатного та оранжерейного квітництва.

Моноподіальні рослини можуть істотно відрізнятися зовні. Серед них є розеткові, з подовженою втечею, кущоподібні.

Симподіальне розгалуження

У рослин із симподіальним типом будови втечі верхівкова нирка закінчивши розвиток відмирає або дає початок генеративному втечу. Після цвітіння ця втеча більше не росте, а в її основи починає розвиватися нова. Структура втечі у рослин з симподіальним типом розгалуження складніше, ніж у рослин; симподіальне розгалуження є більш просунутим типом розгалуження. Слово «симпоїдальний» утворено від грец. sym («разом» або «багато») та pod («нога»).

Симподиальне розгалуження характерне для багатьох покритонасінних рослин: наприклад, для лип, верб та багатьох орхідних.

У орхідних, крім верхівкових, у частини симподіальних орхідей утворюються і бічні суцвіття, розвиваючись з нирок, розташованих біля основи пагона (Пафінія гребінчаста). Частина втечі, притиснута до субстрату, називається різомою. Розташовується, як правило, горизонтально і не має справжнього листя, тільки лускоподібні. Редукованою, майже невиразною ризома буває у багатьох масдевалій, дендробіумів та онцидіумів; добре помітною та потовщеною – у каттлей та лелій, подовженою – у бульбофіллюмів та целогін, досягаючи 10 і більше сантиметрів. Вертикальна частина втечі часто буває потовщеною, що утворює так званий туберидій, або псевдобульбу. Псевдобульби можуть бути різної форми - від майже сферичної до циліндричної, конусоподібної, булавоподібної та подовженої, що нагадує стебла тростини. Псевдобульби є органами, що запасають.

Симподіальні рослини- термін, що найчастіше використовується в описі рослин тропічної та субтропічної флори, а також у науково-популярній літературі з кімнатного та оранжерейного квітництва.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei

Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901

Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901

Еволюція типів розгалуження

Видозміни пагонів (метаморфоз)

Втеча - наймінливіший за зовнішнім виглядом орган рослини. Це пов'язано не тільки із загальною мультифункціональністю вегетативних органів, що виникла в процесі еволюції, а й із змінами, що відбуваються в процесі онтогенезу рослин, зумовленими адаптацією до різноманітності умов. довкілля, а культурні рослини - під впливом людини.

Формується кореневища або спочатку як підземний орган (купена, вороняче око, конвалія, чорниця), або спочатку як надземна асимілююча втеча, яка потім занурюється в грунт за допомогою коренів, що втягують (суниця, медуниця, манжетка). Кореневища можуть наростати і розгалужуватися моноподіально (манжетка, вороняче око) або симподіально (купена, медунка). Залежно від довжини міжвузлів та інтенсивності наростання, розрізняють довгіі короткікореневища і, відповідно, довгокореневищніі короткокореневищнірослини.

При розгалуженні кореневищ утворюється куртинанадземних пагонів, пов'язаних з ділянками системи кореневищ. Якщо сполучні частини руйнуються, пагони відокремлюються і відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, що утворилися вегетативним шляхом, називають клоном. Кореневища характерні переважно для трав'янистих багаторічників, але трапляються і в чагарників (бересклет) і чагарників (брусниця, чорниця).

Близькі до кореневищ підземні столони– недовговічні тонкі підземні пагони, що несуть недорозвинене лускоподібне листя. Столони служать для вегетативного розмноження, розселення та захоплення території. Запасні поживні речовини у них не відкладаються.

У деяких рослин (картопля, земляна груша) до кінця літа з верхівкових бруньок столонів утворюються. бульби (рис. 4.24)). Бульба має кулясту або овальну форму, стебло сильно потовщене, в ньому відкладаються запасні поживні речовини, листя редукуються, в їх пазухах формуються нирки. Столони відмирають і руйнуються, бульби перезимовують, і наступного року дають початок новим надземним пагонам.

Бульби не завжди розвиваються на столонах. У деяких багаторічних рослин бульбоподібно розростається і потовщується основа головної втечі (цикламен, капуста кольрабі) ( Мал. 4.24). Функції бульби – запас поживних речовин, переживання несприятливого періоду року, вегетативне відновлення та розмноження.

У багаторічних трав і напівчагарників з добре розвиненим стрижневим коренем, що зберігається протягом усього життя, утворюється своєрідний орган втечного походження, званий каудексом. Разом з коренем він служить місцем відкладення запасних речовин і несе безліч нирок відновлення, частина з яких може бути сплячою. Каудекс зазвичай буває підземним і утворюється з коротких основ пагонів, що поринають у ґрунт. Від коротких кореневищ каудекс відрізняється способом відмирання. Кореневища, наростаючи верхівкою, поступово відмирають і руйнуються більш старому кінці; головний корінь не зберігається. Каудекс розростається в ширину, з нижнього кінця він поступово переходить в довгоживучий корінь, що потовщується. Відмирання та руйнування каудексу та кореня йде від центру до периферії. У центрі утворюється порожнина, потім він може розділитися поздовжньо окремі ділянки – партикули. Процес поділу особини стрижнекореневої рослини з каудексом на частини називають партикуляцією. Каудексових рослин багато серед бобових (люпин, люцерни), зонтичних (стегна, ферула), складноцвітих (кульбаба, полину).

Цибулина– це, як правило, підземна втеча з дуже коротким сплобленим стеблом – донцемі лускоподібним м'ясистим соковитим листям, що запасає воду і розчинні поживні речовини, головним чином цукру. З верхівкової та пазушних бруньок цибулин виростають надземні пагони, на донці утворюються придаткові корені ( Мал. 4.24). Таким чином, цибулина – типовий орган вегетативного відновлення та розмноження. Цибулини найбільш характерні для рослин із сімейств лілейних (лілії, тюльпани), цибулинних (цибулі) та амарилісових (нарциси, гіацинти).

За структурою цибулини дуже різноманітні. В одних випадках запасні луски цибулини є лише видозміненим листям, що не має зелених пластинок (лілія саранка); в інших – це підземні піхви зеленого асимілюючого листя, яке потовщується і залишається у складі цибулини після відмирання пластинок (цибуля ріпчаста). Наростання осі цибулини може бути моноподіальним (пролісок) або симподіальним (гіацинт). Зовнішні луски цибулини витрачають запас поживних речовин, підсихають та відіграють захисну роль. Число цибулинних лусок варіює від однієї (часник) до декількох сотень (лілії).

Як орган відновлення і запасу цибулина пристосована головним чином до кліматів середземноморського типу - з досить м'якою вологою зимою і з дуже жарким посушливим літом. Вона служить не так для благополучної перезимівлі, як для переживання жорсткої літньої посухи. Запасання води в тканинах цибулинних лусок відбувається за рахунок утворення слизів, здатних утримувати велика кількістьводи.

Бульбоцибулиназовні нагадує цибулину, але її лускоподібне листя не є запасаючим; вони сухі та плівчасті, а запасні речовини відкладаються в потовщеній стебловій частині (шафран, гладіолус).

Мал. 4.24. Підземні метаморфози втечі: 1, 2, 3, 4 – послідовність розвитку та будова бульби картоплі; 5 – бульба цикламена; 6 - бульба кольрабі; 7 – цибулинки лілії тигрової; 8 – цибулина цибулі ріпчастої; 9 – цибулина лілії; 10 - ділянка довгого кореневища пирію повзучого.

Видозмінюватися можуть не тільки підземні, а й надземні пагони рослин ( Мал. 4.25). Досить часто зустрічаються надземні столони. Це плагіотропні недовговічні пагони, функція яких вегетативне розмноження, розселення та захоплення території. Якщо столони несуть зелене листя та беруть участь у процесі фотосинтезу, їх називають батогами(Костяника, живучка повзуча). У суниці столони позбавлені розвиненого зеленого листя, стебла у них тонкі і тендітні, з дуже довгими міжвузлями. Такі високоспеціалізовані для функції вегетативного розмноження столони називають вусами.

Соковитими, м'ясистими, пристосованими для накопичення води можуть бути не тільки цибулини, а й надземні пагони, зазвичай у рослин, що живуть в умовах нестачі вологи. Водозапасними органами може бути листя або стебла, іноді навіть нирки. Такі соковиті рослини звуться сукулентів. Листові сукуленти запасають воду в тканинах листя (алое, агави, товстуни, родіола, або золотий корінь). Стеблові сукуленти характерні для американського сімейства кактусових та африканських молочайних. Соковитий стебло виконує водозапасну та асимілюючу функцію; листя редуковані або перетворені на колючки ( Мал. 4.25, 1).У більшості кактусів стебла колоноподібні або кулясті, листя на них зовсім не утворюється, але вузли добре помітні за розташуванням пазушних пагонів. ареол, що мають вигляд бородавок або подовжених виростів з колючками або пучками волосків Перетворення листя на колючки зменшує випарову поверхню рослини і захищає від поїдання тваринами. Прикладом метаморфозу нирки в суккулентний орган качанслугує культурна капуста.

Мал. 4.25. Надземні метаморфози втечі: 1 – стебловий сукулент (кактус); 2 – вусики винограду; 3 - безлистий фотосинтезуючий втечу дроку; 4 – філокладій голки; 5 – колючка гледичії.

Колючкикактуси мають листове походження. Листові колючки нерідко зустрічаються і у несукулентних рослин (барбарис). Мал. 4.26, 1).У багатьох рослин колючки мають не листове, а стеблове походження. У дикої яблуні, дикої груші, жостера проносного в колючки метаморфізуються укорочені пагони, що мають обмежений ріст і вістрям, що закінчуються. Вигляд жорсткої здеревілої колючки вони набувають після опадіння листя. У глоду ( Мал. 4.26, 3) колючки, що утворюються в пазухах листя, абсолютно безлисті від початку. У гледічії ( Мал. 4.25, 5) потужні розгалужені колючки утворюються на стовбурах із сплячих бруньок. Утворення колючок будь-якого походження, як правило, є результатом нестачі вологи. При вирощуванні багатьох колючих рослин у штучній вологій атмосфері вони втрачають колючки: замість них виростає нормальне листя (верблюжа колючка) або облистяні пагони (англійський бій).

Мал. 4.26. Колючки різного походження: 1 – листові колючки барбарису; 2 – колючки білої акації, видозміна прилистків; 3 – колючки глоду втечного походження; 4 – шипи – емергенці шипшини.

Пагони ряду рослин несуть шипи. Шипи відрізняються від колючок меншими розмірами, це вирости – емергенці – покривної тканини та тканин кори стебла (шипшина, аґрус) ( Мал. 4.26, 4).

Пристосування до нестачі вологи дуже часто виявляється у ранній втраті, метаморфозі або редукції листя, що втрачає основну функцію фотосинтезу. Це компенсується тим, що роль асимілюючого органу перебирає стебло. Іноді такий асимілюючий стебло безлистого втечі залишається зовні незміненим (іспанський бійок, верблюжа колючка) ( Мал. 4.25, 3).Подальшим кроком у зазначеній зміні функцій є формування таких органів, як філокладіїі скарбниці. Це сплощені листоподібні стебла або цілі пагони. На пагонах голки ( Мал. 4.25, 4), у пазухах лускоподібного листя, розвиваються плоскі листоподібні філокладії, що мають, подібно до листа, обмежене зростання. На філокладіях утворюються лускоподібні листя і суцвіття, чого ніколи не буває на нормальному листі, значить, філокладій відповідає цілій пазушній пагоні. Дрібні, голчасті філокладії утворюються у спаржі в пазухах лускоподібного листя основної скелетної втечі. Кладоди – це сплощені стебла, що зберігають, на відміну від філокладіїв, здатність до тривалого зростання.

Для деяких рослин характерна видозміна листя або їх частин, а іноді цілих пагонів у вусики, які закручуються навколо опори, допомагаючи тонкому та слабкому стеблу зберігати вертикальне положення. У багатьох бобових на вусики перетворюється верхня частина перистоскладного листка (горох, горошки, чину). В інших випадках на вусики перетворюються прилистки (сасапариль). Дуже характерні вусики листового походження формуються у гарбузових, причому можна бачити всі переходи від нормального листя до повністю метаморфізованих. Вусики пагонів можна спостерігати у винограду ( Мал. 4.25, 2),пасифлори та ряду інших рослин.

Надземну частину рослин називають терміном "втеча". Будова його обумовлена виконуваними функціями. Безумовно, кожен орган незамінний та визначає можливість існування біологічного виду. Функції харчування, процеси зростання, можливість адаптації – ось тільки деякі з найважливіших функцій видимої частини рослинних організмів.

Біологія: будова втечі

У морфології розрізняють осьову та бічну частини даного органу: стебло та лист. Будова вражає своєю різноманітністю: від мікроскопічної водної ряски до гігантської лісової секвої. Воно зумовлене різною будовою складових частиннадземної частини, пов'язаних з особливостями довкілля та кліматичними умовами. Тут також знаходяться укорочені заготівельні пагони - нирки.

Місце прикріплення листа до осьової частини називається вузлом, а кут, що утворюється між ними, – пазухою. Тут розташовуються спеціалізовані бруньки, що утворюють листя чи квіти. Відстань між двома місцями кріплення листя називається міжвузлям.

Стебло

Будова втечі спочатку залежить від напрямку зростання та розташування у просторі стебла. Залежно від цих ознак розрізняють прямостоячі, стелиться, повзучі, кучеряві і види, що чіпляються. Різноманітні стебла та характером поверхні. Вона може бути голою або з виростами, гладкою або шорсткою. Якщо розрізати стебло впоперек, можна визначити форму: округлу, ребристу, з певною кількістю граней або сплюснуту.

Вуса суниці також є її втечею, що має укорочені міжвузля.

Залежно від життєвої форми розрізняють трав'янисті та дерев'янисті стебла. Перші не мають камбію - бічний У перші роки життя зовні на них схожі нові пагони дерев та чагарників. Вони зеленого кольору та здатні до фотосинтезу. З часом вони здерев'янюють, стаючи міцнішими. Вони здатні утримувати великі плоди та протистояти сильним поривам вітру.

Види стебел

Залежно від особливостей циклу розвитку рослини можуть бути одно-, дво- та багаторічні. Наприклад, айстри відцвітають восени, після чого повністю відмирають. По-іншому розвивається морква та буряк. На першому році життя вони формують коренеплоди, які є органами, що запасають поживні речовини. Восени їхнє стебло гине. Але рослина існує у вигляді видозміненого стебла. З настанням сприятливих умов втеча знову зростає. При цьому на другий рік життя на ньому в результаті цвітіння утворюється насіння, за допомогою якого рослина розмножується.

Цикл життя багаторічних рослин розглянемо, вивчивши особливості будови пагонів хвойних рослин. Це чагарники або дерева, що мають єдине потужне стебло - стовбур. Його розвиток починається з проростання насіння. В результаті його зростання утворюється проросток, а після – доросла рослина. Закінчується життєвий цикл багаторічних рослин смертю. Хвойні вважаються справжніми довгожителями. Так, сосна живе близько 400 років, ялина - до 500, а ялівець - цілих 1000!

Аркуш

Бічна частина втечі не менш функціональна та різноманітна. Вона забезпечує повітряне харчування, транспірацію – випаровування води з поверхні, вегетативне розмноження. Втеча, будова якого обумовлена виконуваними функціями, характеризується різноманітним листям.

Голки кактуса потрібні, щоб скоротити кількість вологи, що випаровується. А пальчасті широкі у кінського каштана, навпаки, збільшують її кількість.

Листя з однією платівкою називаються простими, а з кількома, розташованими на одному черешку, - складними. Розглядаючи їх, можна побачити певний малюнок. Його виробляють жилки. Це судинно-волокнисті пучки За характером жилкування розрізняють листя з сітчастим (клен, яблуня), паралельним (кукурудза, жито) та дуговим (подорожник, конвалія) жилкуванням.

Листорозташування

Втеча, будова якої залежить і від кількості одержуваної сонячної енергіїхарактеризується різним розташуванням листя на стеблі. У разі їхнього розташування по спіралі утворюється чергове, а якщо по колу - супротивне, або кільчасте.

У природі немає рослин, які оновлюють листя. Її скидає і сосна, і ялина. Оскільки опадає не все листя відразу, цього ніхто не помічає.

Видозміни втечі

У разі необхідності виконання додаткових функцій пагони та його складові видозмінюються. Листя може перетворюватися на колючки або лусочки. У рослинних хижаків вони здатні вловлювати та перетравлювати дрібних комах.

Бульби топінамбуру, який також називають земляною грушею, також утворюють видозміну втечі – бульбу. На потовщеному м'ясистому стеблі знаходяться рубцеподібні бруньки, з яких виростають молоді пагони.

Підземними стеблами з подовженими міжвузлями є кореневища. Вони схожі на батоги, мають добре розвинені механічні та провідні тканини. З бруньок, розташованих на кореневищі, утворюється листя. Ті, хто погано знайомий з особливостями будови кореневищ, вважають, що якщо позбутися листя, вся рослина загине. Але ця думка помилкова, адже основна частина рослини надійно захищена та знаходиться під землею.

Взаємозв'язок будови та функцій

Будова втечі залежить від функцій, що виконуються. Це можна довести, розглянувши елементи його частин. Лист зовні покритий живою тканиною шкіркою, в якій знаходяться отвори - продихи. Вони необхідні для захисту та газообміну. Внутрішній вміст листа представлений основною запасаючою та хлорофілоносною тканиною, яка відповідає за автотрофне харчування всієї рослини. Елементи провідної та утворюючи жилки є основою для транспортування всієї гами необхідних поживних речовин.

Є корінь (його підземна частина) та втеча. Будова генеративних елементів не дозволяє їм виконувати подібні функції. Вони здійснюють процес статевого розмноження та поширення рослин. Але квітка розвивається саме на стеблі, а для її розвитку необхідні органічні речовини, утворені в листі.

Можна дійти невтішного висновку, що рослина є єдиним організмом, функціонування елементів якого взаємозалежне.

Розгортання втечі з нирки та її розвиток.У житті втечі розрізняють 2 етапи. Період формування втечі як зародкової освіти називають внутрішньонирковимабо ембріональним. При розгортанні нирки ембріональний період у житті втечі змінюються позанирковимабо постембріональнимперіодом. З настанням весни нирки рушають у зріст і відростають нові пагони (стебла з листям та нирками). Поспостерігати процес розгортання пагона можна ще до настання весни, поставивши у воду гілки дерев або чагарників (особливо у другій половині зими). Розгортання втечі починається з набухання нирки, ниркові луски розсуваються, зачатки зеленого листя збільшуються у розмірах. Незабаром після проростання нирки ниркові луски опадають, а рубці, що залишилися, від опалих лусок утворюють на втечі ниркове кільце. По ниркових рубцях, що довго зберігаються, можна встановити вік гілки дерева або чагарника. Одночасно спостерігається подовження міжвузлів за рахунок клітин вставкової меристеми, що активно діляться. У цей період відбувається інтенсивне зростання листових пластинок з морфологічно верхнього боку, і лист відгинається від стебла. Завдяки вставковому зростанню між основою листа та платівкою формується черешок. Закладання бічних пагонів відбувається як усередині материнської нирки, так і в період ниркового росту пагона.

Поняття про річні та елементарні пагони.Річнийвтеча - втеча, зростання та формування якого у позанирковий період життя закінчується протягом одного року. В умовах сезонного клімату це відбувається за вегетаційний період. Інтенсивність зростання та розвитку окремих метамерів різна. Часто біля основи втечі міжвузля короткі і вузли зближені, вище втечі, вони стають довшими, але в верхівці знову спостерігається зменшення довжини междоузлий (максимальні розміри междоузлий, листя, нирок відповідають серединним метамерам). Розвиток елементарногопагона відбувається по одновершинної кривої за один ростовий поштовх, або один період видимого зростання. Нерідко у дуба щодо річної втечі можна назвати, що він сформувався внаслідок двох періодів зростання. Таким чином, слід говорити, що річна втеча складається з двох елементарних пагонів. Між двома елементарними пагонами відсутні лускоподібне листя, тобто ниркове кільце не формується. У рослин безсезонного клімату річні пагони складаються, зазвичай, з кількох елементарних пагонів.

Морфологічні типи пагонів.Пагони різняться:

1. По довжині міжвузлів.Подовжений- втеча, у якої чітко виражені міжвузля та вузли знаходяться далеко один від одного. Укорочені– пагони, у яких вузли зближені, та міжвузля практично не виражені або відсутні (подорожник). В однієї й тієї ж рослини поряд з подовженими пагонами можуть розвиватися і вкорочені (яблуня, береза, осока волосиста). Зазвичай укорочені пагони характеризуються невеликим річним приростом.

У деяких рослин (сосна, плаун) річні пагони зазвичай більше 10 см довжини, але мають зближені міжвузля. Такі пагони краще називати довгими(Рис. 6). Укорочені пагони трав'янистих рослин називають розеточними(Примула, кульбаба, подорожник). Напіврозетковіпагони (живучка повзуча, нив'яник, волошка лучна, дзвіночок персиколистний) характеризуються зближеними вузлами в базальній частині втечі і подовженими - в середній його частині. В області суцвіття вузли можуть бути як подовженими (дзвіночок розлогий), так і зближеними (дзвіночок скучений). У грициків звичайної, редьки дикої та інших у міру розкриття квіток відбувається подовження вузлів у суцвітті.

2. За функціями.У багатьох рослин спостерігається спеціалізація пагонів. У деревних рослин подовжені пагони часто вегетативні(виконують ростову та трофічну функцію), а укорочені – генеративні. У в'яза, бобовника, вовчого лика повністю немає зеленого листя на генеративних пагонах. У трав'янистих рослин часто спостерігається зворотна кореляція. Укорочені пагони – вегетативні, а подовжені – генеративні (конвалія, подорожник).

3. Становище пагонів у просторі. Пагони можуть бути прямостоячими (або ортотропними), горизонтальними (або плагіотропними), що піднімаються (або анізотропними), похилими, що обвиваються навколо опори, що чіпляються за опору (рис. 4). Різноманітність становища пагонів різних рослин у просторі дозволяє виростати більшій кількості видів на тій чи іншій території.

4. За часом формування пагонів із нирок.Ми вже розглядали особливості формування пагонів збагачення (силлептичні), пагонів відновлення і водяних пагонів.

Освіта системи пагонів.Формування системи пагонів відбувається завдяки їх розгалуження та наростання. Розгалуження втечі - процес, що призводить до формування втечі на материнській втечі, тобто на втечі одного порядку формуються пагони наступного порядку.

Існує два типи розгалуження втечі: 1) верхівкове, 2) бічне. В процесі історичного розвиткурослин характер розгалуження змінювався. Верхівкове, або дихотомічне розгалуження характерне для плаунів, деяких папоротей та окремих насіннєвих рослин (деяких пальм). Виділяють рівнодихотомічне (рівновільчасте) розгалуження – пагони, що формуються, однакові і нерівнодихотомічне (нерівновільчасте) – одна втеча виявляється більш потужною і є як би продовженням материнської втечі.

Мал. 4. Типи пагонів за розташуванням у просторі: 1) - ортотропний (гвоздика Фішера); 2) - плагіотропний (вербейник монетчастий); 3) - анізотропний (плаун); 4) - кучерявий (березок польовий); 5) - чіпляється (горошок мишачий); 6) - похилий (береза повисла)

Для переважної більшості насіннєвих рослин характерне бічне розгалуження. Початок нової втечі дають бічні бруньки. Утворення бічних пагонів збільшує їх загальне число. Зростає загальна поверхня органів повітряного харчування, що надзвичайно важливо для рослин, які ведуть «прикріплений» спосіб життя.

За рахунок верхівкової нирки відбувається наростання втечі у довжину. Протягом кількох років у результаті діяльності однієї меристеми формуються багаторічні осі одного ладу. Такий тип наростання називається моноподіальним(Рис. 5). Так наростає клен, ялина та інші. Однак у ряду рослин верхівкова меристема на певному етапі формує суцвіття та подальше моноподіальне наростання стає неможливим.

У деяких видів (береза, верба, липа) відбувається відмирання верхівкової нирки чи навіть частини втечі. Наростання подібних рослин походить з бічних бруньок. Восени після відмирання верхівкової нирки та частини втечі одна з бічних нирок стає за становищем верхівкової, але наявність рубця від відмерлої верхівки пагона (гілкового рубця) свідчить, що дана нирка є бічною. Такий тип наростання називається симподіальним.

Таким чином, для насіннєвих рослин характерно два способи формування багаторічних осей: 1) моноподіальне наростання та бічне розгалуження (клен, дуб, ясен); 2) симподіальне наростання та бічне розгалуження (береза, верба, липа).

Мал. 5. Монопідіальне наростання багаторічних осей при бічному розгалуженні. Гілка клена американського (2 роки): а - верхівкова нирка; б - пазушна нирка; в – листовий рубець; г – ниркове кільце

Головний та бічні пагони.Головна втеча формується при проростанні насіння із зародкової нирки. З нього того ж року (або в наступні) починає формуватися система пагонів. З верхівкової нирки відбувається наростання головної втечі, втечі першого порядку. З бічних бруньок у результаті бічного розгалуження формуються бічні пагони, пагони другого порядку. Бічні пагони другого також наростають і розгалужуються, утворюючи пагони третього порядку, і таке інше.

Акротонія, мезотонія, базитонія.Ці три варіанти розгалуження втечі розрізняють залежно від розташування найбільш сильно розвинених бічних пагонів материнською. При акротонному(грец. акрос - верхівка, тонос - сила, міць) розгалуженні найбільш потужні бічні пагони утворюються на верхівці материнської втечі, при мезотонному(грец. мезос – середина) – у середині, а при базитонному(грец. базис - основа) - у його підставі. Приватним випадком бічного розгалуження є кущіння втечі. При цьому бічні пагони формуються з нирок, розташованих на укороченій частині на підставі пагона.

Формування стовбура та крони у дерев.Дерева характеризуються утворенням єдиного ствола, зазвичай у його верхній частині спостерігається інтенсивне розгалуження (акротонне), що призводить до формування крони. Наростання ствола може бути як моноподіальним, так і симподіальним. В останньому випадку стовбур формується в результаті діяльності бічних бруньок за походженням. Верхівкові нирки, а найчастіше і невелика верхня частина втечі розвинені слабо і швидко відмирають. Формування крони відбувається за рахунок пазушних бруньок і пов'язане з різною інтенсивністю розгалуження. Кут нахилу бічних гілок щодо стовбура також суттєво впливає на своєрідність форми крони. Зазвичай перші бічні гілки слабші і швидко відмирають. Так у ялини формування повноцінних гілок крони починається тільки з 6-8 років, а іноді й пізніше. Часто форма крони безпосередньо залежить від умов зростання рослини. Самотні дерева мають значно менш розвинений стовбур і більш потужну крону. У густому лісі дерева утворюють високий стовбур і невелику крону на верхівці.

Формування чагарників.Чагарники формують кілька стволиків, які змінюють один одного в міру старіння. Утворення нових стволиків відбувається за рахунок сплячих бруньок, розташованих біля основи материнського стволика. Вони можуть розташовуватися і приземно, і підземно. Наростання ствола відбувається протягом кількох років. Розгалуження відбувається за рахунок пазушних бруньок. Ступінь розгалуження різна у різних видів і часто залежить від фітоценозу. Якщо загальна тривалість життя чагарнику може досягати кілька сотень років, то стволики живуть близько 20-40 років. Однак ця величина коливається у широких межах: від 2 – у малини до 60 – у карагани.

Освіта системи пагонів у трав.Трав'янисті рослини характеризуються великою різноманітністю пагонів, які утворюються в результаті бічного розгалуження і моноподіального або симподіального наростання. Зазвичай більшість річного приросту трав відмирає на рік формування. Багаторічні пагони зазвичай розташовані в грунті або щільно до неї притиснуті. Найбільше значенняпри характеристиці побігових систем трав'янистих рослин має тип наростання та довжина річного приросту. На підставі цих ознак виділено моделі пагоноутвореннябагаторічних трав (довговтеча симподіальна – вероніка довголиста, купена лікарська; напіврозеточна симподіальна – вереніка колосиста, дзвіночок персиколистний; розеткова моноподіальна – подорожник великий, кульбаба лікарська;

Поняття про монокарпічну втечу.Монокарпічна (моно – одна, карпос – плід) втеча цвіте і плодоносить один раз. Поняття монокарпічний пагін зазвичай використовують для характеристики трав'янистих рослин. Доля монокарпічного втечі в різних рослин може складатися по-різному:

1. Втеча, яка переходить до цвітіння в перший рік свого розвитку – моноциклічна (купена багатоквіткова, копитняк європейський).

2. Втеча, що переходить до цвітіння тільки на другий рік життя - дициклічна втеча (медуниця неясна, суниця лісова, жовтець кашубський).

3. Якщо втеча переходить до цвітіння лише на третю або в наступні роки – поліциклічна втеча (грушанка круглолиста, вівсяниця овеча).

Крім вищезгаданих, існують пагони, які ніколи не переходять до цвітіння. Вони отримали назву пагонів із неповним циклом розвитку. Причини цього можуть бути різними: 1) несприятливі умови; 2) віковий стан; 3) спеціалізація пагонів в однієї рослини. До останній групірослин можна віднести моноподіально наростаючі пагони у подорожника великого, кульбаби лікарської.

Листорозташування- Це порядок розташування листя на стеблі (рис. 6). В одних рослин від вузла відходить лише один листок, як, наприклад, у берези, дуба, липи, жовтця. Таке листорозташування називають черговим. Якщо на вузлі більше одного аркуша – мутовчате, його окремим випадком є супротивне, при якому в межах вузла знаходяться два аркуші, зазвичай розташовані один проти одного (протилежно), як у клена, бузини, калини, вероніки. У ряду видів (вороній очей, вітряна, елодея, ялівець) від вузла відходять три або більша кількістьлистя. У всіх випадках листя, що відходить від двох сусідніх вузлів, ніколи не розташовуються один над одним, а лише під кутом один до одного. При такому листорозташуванні досягається мінімальне затінення одного листа іншим. Нерідко у рослин спостерігається неоднакове розростання черешків і пластинок і розміщення листя в одній площині, при цьому утворюється суцільний зелений екран, що сприймає падаючі промені Сонця. Таке розташування листя стосовно джерела світла (часто в умовах затінення) називають листовою мозаїкою.

Мал. 6. Типи листорозташування: А - чергове (липа); Б - супротивне (вербейник монетчастий); В – мутовчасте (вербейник звичайний)

Стебло.Центральною, осьовою частиною пагона є стебло. Стебло виконує опорну, транспортну та запасну функції. Зелені стебла також беруть участь у повітряному харчуванні рослин. Стебло - опора для листя, квіток, плодів, нирок і бічних пагонів, що розвиваються. По провідних тканинах стебла знизу вгору і зверху вниз здійснюється передача води та розчинених у ній поживних речовин. У тканинах стебла відкладаються запасні речовини. Молоді зелені стебла поряд із листям беруть участь у синтезі органічних речовин із неорганічних. У деяких рослин зелене листя немає (саксаул, кактус, спаржа, голка та інші), і стебло є основним органом повітряного живлення.

На стеблі виділяються вузли та міжвузля. Форму стебла зазвичай визначають за його поперечним зрізом, зробленим на рівні міжвузля. У різних рослин вона не однакова, але стала для виду або навіть роду, сімейства. Це часто має таксономічне значення. Найчастіше стебло округле з рівним або ребристим краєм. Він може бути чотиригранним (кропива, шавлія), тригранним (осока), крилатим (чини лісові) і т. д. Стебло буває гладким або опушеним, що визначається наявністю різних волосків на епідермісі.

Аркушє бічний орган втечі, розташований на стеблі. Функції листа: 1) фотосинтез; 2) транспірація; 3) газообмін. Докладніше з цими поняттями Ви ознайомитеся з курсом фізіології рослин.

Основними частинами листа є платівка, черешок, прилисткиі заснування(Мал. 7). Їхня будова відповідає тим функціям, які лист виконує, проте, у різних рослин вони неоднакові за формою та розмірами (рис. 8). Платівка - це розширена, пластинчаста частина листа. Саме ця частина аркуша виконує перелічені вище функції. При пластинчастій формі органа досягається максимальна його поверхня і як наслідок висока фотосинтетична активність. В основі пластинка переходить у стеблоподібний черешок. Його основна функція - розміщення листової пластинки в найбільш вигідному для рослини положенні в просторі, а також забезпеченні пружності листа, тобто запобігання пошкодженням листа при різних ударах. Він у свою чергу в нижній частині переходить в основу листа, який безпосередньо пов'язаний зі стеблом. Основа – це обов'язкова частина листа. У деяких рослин (морква, пшениця) вона розростається та охоплює стебло над вузлом. Таку основу називають піхвою.

Мал. 7. Просте листя: 1 – листова пластинка; 2 – черешок; 3 – основа; 4 – прилистки; а - піхву; б - язичок; в – розтруб

Прилистки - це вирости на підставі листа. Їхня функція, в основному, пов'язана із захистом листової пластинки в період внутрішньониркового розвитку. Однак у деяких рослин прилистки здатні виконувати самостійні функції у дорослому стані. Вони можуть значно розростатися як у гороху і нагадувати платівку, виконуючи при цьому функцію фотосинтезу. У жовтої акації, агрусу прилистки перетворюються на колючки і служать як захисні утворення. Лист називають повним, якщо у нього є платівка, черешок, основа, прилистки. Повний лист у горобини, троянди, дуба, черемхи. У перших двох із зазначених рослин усі частини листка зберігаються протягом усього життя. У дуба доросле листя не має прилистків, так як вони рано відмирають, виконавши функції захисту пластинки зародкового листа нирки. При розгортанні нирки та формуванні втечі прилистки у дуба, берези, липи та інших рослин опадають.

Мал. 8. Особливості морфології листа: 1 – частини аркуша: а – повний аркуш; б - складний лист з прилистками; в – прилистки зрослися з черешком; г – розтруб; д – хибнетовтове листорозташування (наприклад, у підмаренників), е – здуте піхву, ж – трубчасте піхву (наприклад, у злаків); 2 - положення листа на стеблі: а - довгочерешний лист, б - короткочерешковий, в - сидячий, г - низбегающий, д - стеблооб'ємний, е - пронизаний, ж - листя, що зрослося; 3 – форма основи листової пластинки: а – клиноподібне, б – округле, в – серцеподібне, г – зрізане, д – стрілоподібне, е – списоподібне, ж – нерівнобоке, з – звужене; 4 - форма верхівки листа: а - тупа, б - усічена, в - гостра, г - загострена, д - гостра, е - виїмчаста; 5 - форма краю листа: а - цілокраї, б - зубчастий, в - двоякозубчастий, г - пальчастий, д - двоякопильчатий, е - нерівнопільчастий, ж - городчастий, з - виїмчастий, і - хвилястий, до - війчастий

Лист називають неповним, якщо у нього відсутня, хоча б одна з його частин: черешок (лист сидячий), прилистки або платівка. Сидячий листок у алое, дзвіночка персиколистого, гвоздики Фішера. У цих рослин також відсутні і прилистки. Останніх немає і в бузку, капусти, картоплі. Рідко, але може бути пластинка. Тоді її функції виконують інші частини: прилистки (чину безлисткову), сплощений черешок (у деяких акацій).

Мал. 9. Складне листя: 1 – однолисточковий (лимон); 2 – трійчастоскладний (назва виду); 3 – пальчастий (каштан кінський); 4 – парноперестий (чину лучну); 5 – непарноперестий (малина лісова); а - основа; б – прилистки; в – рахіс; г – листочок; д - черешок; е – прилистничок

Просте і складне листя.Лист з однією пластинкою, що не має зчленування з черешком або основою називають простим. Аркуш називають складним(Рис. 9), якщо в нього одна або кілька пластинок, кожна з них має власне зчленована із загальним черешком - рахісом. Кожну листову пластинку складного листа називають листочком або пластиночкою.

Мал. 10. Типи розчленування листа

Однолисточковий складний листок – у лимона, мандарина, трилисточковий складний листок – у суниці, конюшини, пальчастий листок – у люпину, каштана кінського, непарноперистий листок – у горобини, ясена (верхній листочок один, і тільки бічні листочки розташовуються парами на загальному черешку парноперистий - у чечевичника, гороху (всі листочки займають бічне положення на загальному черешку і розташовуються парами).

Складне листя часто плутають з простими (рис. 10, 11), що мають глибоко розсічену пластинку: трійчаторасічену - у вітряниці, пальчоторасічену - у перстачу прямостоячого, непарноперисторассеченную - у перстачу картопле листя ) . Кожну окрему частину платівки називають сегментом. Сегмент не має зчленування з черешком. Форма та розміри листя важлива таксономічна ознака.

Різноманітність листових платівок.Пластинки простого листя і листочки складного листя дуже різноманітні за загальним контуром (округлі, овальні, яйцеподібні, лінійні та інші), за формою краю пластинки (край може бути цілісним, зубчастим, пильчастим, хвилястим), характером жилкування (рис. 11).

Мал. 11. Форми листової платівки

Численні жилки перетинають платівку у різних напрямках. На платівці може бути одна потужна жилка, що йде її серединою. Це головна жилка. Від неї в сторони відходять тонші бічні, які у свою чергу неодноразово розгалужуються (береза, дуб). Таке жилкування платівки називають перистим (або перисто-сітчастим). За наявності кількох великих, більш менш однакових жилок, зближених в основі пластинки і розходяться віялом (герань, жовтець), жилкування називають пальчастим (або пальчасто-сітчастим). Якщо великі жилки проходять уздовж платівки паралельно одна одній, то жилкування називають паралельним (пшениця, вівсяниця). Дугоподібне жилкування спостерігається у листя (конвалія, подорожник), великі жилки, крім центральної, вигнуті подібно до дуги (рис. 12).

Мал. 12. Форми жилкування листа: а – дихотомічний; б - пальчасте; в – перисте; г – паралельне; д - дугове

Три формації листя.В основі річної втечі розташоване листя низової формації (ниркові луски, луски цибулин), що виконують захисну функцію. Зазвичай вони лускоподібні або плівчасті, бурі, блідо-зелені. Звичайне зелене листя утворює серединну формацію. Листя верхової формації розташовані в області суцвіття, є листям квіток, що криють, і виконують захисну функцію (для бутонів). У деяких рослин (мар'янник дібровний) вони забарвлені в яскравий колір і служать для залучення комах.

Втеча, Як і корінь, - основний орган рослини. Вегетативніпагони в типовому випадку виконують функцію повітряного живлення, але мають низку інших функцій і здатні до різноманітних метаморфоз. Спороносніпагони (у тому числі і квітка) спеціалізовані як органи репродуктивні, Що забезпечують розмноження

Втеча утворюється верхівковою меристемою як єдине ціле і, тому, є єдиним органом того самого рангу, що і корінь. Однак у порівнянні з коренем втеча має складнішу будову. Вегетативна втеча складається з осьової частини. стебла, що має циліндричну форму, та листя– плоских бічних органів, що сидять на стеблі. Крім того, обов'язковою частиною втечі є нирки- Зачатки нових пагонів, які забезпечують наростання втечі та її розгалуження, тобто. утворення системи пагонів. Головну функцію втечі – фотосинтез – здійснюють листя; стебла – переважно несучі органи, що виконують механічну та провідну функції.

Головна риса, що відрізняє втечу від кореня, - його облистненість. Ділянка стебла, від якого відходить лист (листя) називається вузол. Ділянки стебла між сусідніми вузлами міжвузля. Вузли та міжвузля повторюються вздовж осі втечі. Таким чином, втеча має метамірнебудова, метамером(повторюваним елементом) пагона є вузол з листком і пазушною ниркою і нижнє междоузлие ( Мал. 4.16).

Мал. 4.16. Будова втечі.

Перша втеча рослини – її головнийвтеча, або втеча першого порядку. Він утворюється із зародкової втечі, що закінчується ниркоюяка формує всі наступні метамери головної втечі. За становищем ця нирка – верхівкова; поки вона зберігається, ця втеча здатна до подальшого зростання в довжину з утворенням нових метамерів. Крім верхівкової, на втечі утворюються бічнінирки. У насіннєвих рослин вони знаходяться в пазухах листя і називаються пазушними. З бічних пазушних бруньок розвиваються бічніпагони, і відбувається розгалуження, за рахунок якого збільшується загальна поверхня рослини, що фотосинтезує. формується система пагонів, представлена головною втечею (втечею першого порядку) та бічними (втечами другого порядку), а при повторенні розгалуження – бічними втечами третього, четвертого та наступних порядків. Втеча будь-якого порядку має свою верхівкову нирку і здатна наростати в довжину.

Нирка- Це зародковий втечу, що ще не розгорнулася. Усередині нирки укладена меристематична верхівка пагона – його апекс(Мал. 4.17).Апекс є активно працюючий ростовий центр, який забезпечує формування всіх органів та первинних тканин втечі. Джерелом постійного самооновлення апексу є ініціальні клітини апікальної меристеми, зосереджені на кінчику апексу. Вегетативний апекс втечі, на відміну від завжди гладкого апекса кореня, регулярно формує на поверхні виступи, що являють собою зачатки листя. Гладким залишається лише кінчик апексу, який називають конусом наростаннявтечі. Його форма сильно варіює у різних рослин і не завжди має вигляд конуса, вершинна частина апекса може бути низькою, напівкулястою, плоскою або навіть увігнутою.

З вегетативнихнирок розвиваються вегетативні пагони, що складаються зі стебла, листя та нирок. Така нирка складається з меристематичної зародкової осі, що закінчується конусом наростанняі зародкового листя різного віку. Нижні листові зачатки внаслідок нерівномірного зростання загинаються всередину і прикривають верхні, молодші, зачатки листя та конус наростання. Вузли в нирці зближені, оскільки міжвузля ще не встигли витягнутися. У пазухах листових зачатків у нирці вже можуть бути закладені зачатки пазушних бруньок наступного порядку ( Мал. 4.17). У вегетативно-генеративнихнирках закладено ряд вегетативних метамерів, а конус наростання перетворено на зародкову квітку або суцвіття. Генеративні, або квітковінирки містять у собі тільки зачаток суцвіття або одиночної квітки, в останньому випадку нирку називають бутоном.

Мал. 4.17. Верхівкова нирка втечі елодеї:А – поздовжній зріз; Б - конус наростання (зовнішній вигляд і поздовжній зріз); В – клітини апікальної меристеми; Г - паренхімна клітина листа, що сформувався; 1 – конус наростання; 2 – зачаток аркуша; 3 - зачаток пазушної нирки.

Зовнішнє листя нирки часто видозмінюються в ниркові луски, що виконують захисну функцію та оберігають меристематичні частини нирки від висихання та різких перепадів температур. Такі нирки називаються закритими(зимуючі бруньки дерев та чагарників та деяких багаторічних трав). Відкритінирки не мають ниркових лусок.

Крім звичайних, екзогенних за закладенням, пазушних бруньок у рослин часто утворюються. придаткові, або адвентивнінирки. Вони виникають над меристематичної верхівці втечі, але в дорослої, вже диференційованої частини органу ендогенно, із внутрішніх тканин. Придаткові нирки можуть утворитися на стеблах (тоді вони зазвичай розташовані в міжвузлях), листі та корінні. Придаткові нирки мають велике біологічне значення: вони забезпечують активне вегетативне відновлення та розмноження тих багаторічних рослин, які мають. Зокрема, за допомогою придаткових бруньок відновлюються та розмножуються кореневідростковірослини (малина, осика, осот, кульбаба). Кореневі нащадки- Це пагони, що розвинулися з придаткових бруньок на корінні. Придаткові бруньки на листі утворюються відносно рідко. Якщо такі нирки одразу дають маленькі пагони з підрядними корінцями, які відпадають від материнського листка і виростають у нові особини, їх називають виводковими(Бріофіллум).

У сезонному кліматі помірної зони розгортання пагонів із нирок у більшості рослин має періодичний характер. У дерев і чагарників, а також у багатьох багаторічних трав'янистих рослин нирки розгортаються в пагони один раз на рік - навесні або на початку літа, після чого формуються нові нирки, що зимують, із зачатками пагонів наступного року. Пагони, що виростають із нирок за один вегетаційний період, називають річними втечами, або річними приростами. У дерев вони добре різняться завдяки освіті ниркових кілець- Рубців, які залишаються на стеблі після опадіння ниркових лусок. Влітку у наших листопадних дерев покриті листям річні пагони лише цього року; на річних пагонах минулих років листя вже немає. У вічнозелених дерев листя може зберігатися на відповідних річних приростах 3-5 минулих років. У безсезонному кліматі за рік можуть утворитися кілька пагонів, розділених невеликими періодами спокою. Такі пагони, що утворюються за один цикл зростання, називають елементарними втечами.

Нирки, що впадають на деякий час у стан спокою, а потім дають нові елементарні та річні пагони, називають зимуючимиабо покояться. За функцією їх можна назвати нирками регулярного поновлення. Такі нирки – обов'язкова ознака будь-якої багаторічної рослини, деревної чи трав'янистої, саме вони забезпечують багаторічність існування особини. За походженням нирки відновлення можуть бути і екзогенними (верхівковими або пазушними), і ендогенними (додатковими).

Якщо бічні нирки не мають періоду ростового спокою і розгортаються одночасно зі зростанням материнської втечі, їх називають нирками збагачення. Розгортаються з них пагони збагаченнясильно збільшують (збагачують) загальну фотосинтезуючу поверхню рослини, а також загальну кількість суцвіть, що утворюються, і, отже, насіннєву продуктивність. Пагони збагачення характерні більшості однорічних трав й у ряду багаторічних трав'янистих рослин із подовженими квітконосними пагонами.

Особливу категорію складають сплячі нирки, дуже характерні для листяних дерев, чагарників, чагарників та ряду багаторічних трав. За походженням вони, як і нирки регулярного відновлення, можуть бути пазушними та підрядними, але, на відміну від них, не розвертаються в пагони протягом багатьох років. Стимулом для пробудження сплячих бруньок служить зазвичай або пошкодження основного стовбура або гілки (пнева поросль після порубки у ряду дерев), або природне старіння материнської системи пагонів, пов'язане із загасанням життєдіяльності нормальних бруньок відновлення (зміна стволиків у чагарників). У деяких рослин із сплячих бруньок на стовбурі утворюються безлисті квітконосні пагони. Це явище зветься кауліфлоріїі для багатьох дерев тропічних лісів, наприклад для шоколадного дерева. У гледічії зі сплячих бруньок на стовбурі виростають пучки великих розгалужених колючок - видозмінених пагонів ( Мал. 4.18).

Мал. 4.18. Пагони зі сплячих бруньок: 1 – кауліфлорія у шоколадного дерева; 2 – колючки у гледичії з розгалужених сплячих бруньок.

Напрямок зростання пагонів.Пагони, що ростуть вертикально, перпендикулярно поверхні землі, звуться ортотропних. Горизонтально зростаючі пагони називаються плагіотропними. Напрям зростання може змінюватися в процесі розвитку втечі.

Залежно від становища у просторі розрізняють морфологічні типи пагонів ( Мал. 4.19). Головна втеча в більшості випадків зберігає ортотропне зростання і залишається прямостоячий. Бічні пагони можуть зростати в різному напрямку, часто вони утворюють різної величини кут з материнським пагоном. У процесі зростання втеча може змінити напрямок з плагіотропного на ортотропний, тоді він називається піднімається, або висхідним. Пагони з плагіотропним зростанням, що зберігається протягом життя, називаються стелиться. Якщо вони утворюють у вузлах придаткові коріння, їх називають повзучими.

Ортотропне зростання пов'язане певним чином зі ступенем розвитку механічних тканин. За відсутності добре розвинених механічних тканин у подовжених пагонах ортотропне зростання неможливе. Але нерідко рослини, що не володіють досить розвиненим внутрішнім скелетом, все ж таки ростуть вгору. Це досягається різними шляхами. Слабкі пагони таких рослин - ліанзакручуються навколо будь-якої твердої опори ( кучерявіпагони), лазять за допомогою різного роду шипиків, гачків, коренів - причіпок ( лазятьпагони), чіпляються за допомогою вусиків різного походження ( чіпляютьсяпагони).

Мал. 4.19. Типи пагонів за становищем у просторі: А - прямостоячий; Б - чіпляється; В – кучерявий; Г – повзучий; Д - стелиться.

Листорозташування. Листорозташування, або філотаксіс- Порядок розміщення листя на осі втечі. Розрізняють кілька основних типів листорозташування ( Мал. 4.20).

Спіральне, або черговелисторозташування спостерігається, коли на кожному вузлі розташований один лист, і підстави послідовного листя можна з'єднати умовною спіральною лінією. Дворяднелисторозташування можна розглядати як окремий випадок спірального. При цьому на кожному вузлі знаходиться один лист, що охоплює широкою основою все або майже все коло осі. Мутовчастелисторозташування виникає, якщо на одному вузлі закладається кілька листків. Протилежнелисторозташування - окремий випадок каламутного, коли на одному вузлі утворюються два листи, точно один проти одного; найчастіше таке листорозташування буває навхрест супротивним, тобто. сусідні пари листя знаходяться у взаємно перпендикулярних площинах (Мал. 4.20).

Мал. 4.20. Типи листорозташування: 1 - спіральне у дуба; 2 - схема спірального листорозташування; 3 – дворядне у гастерії ( а- Вид рослини збоку, б- Вид зверху, схема); 4 - мутовчасте у олеандра; 5 - супротивне у бузку.

Порядок закладення листових зачатків на апексі втечі - спадковий ознака кожного виду, іноді характерний для роду і навіть цілого сімейства рослин. Листорозташування дорослої втечі визначається насамперед генетичними факторами. Однак у процесі розгортання втечі з нирки та її подальшого зростання розташування листя можуть впливати зовнішні чинники, переважно, умови освітлення і сила тяжкості. Тому остаточна картина листорозташування може сильно відрізнятися від початкової і зазвичай набуває яскраво вираженого пристосувального характеру. Листя розташовуються так, що їх платівки виявляються у найбільш сприятливих у кожному конкретному випадку умовах освітлення. Найбільш яскраво це проявляється у формі листової мозаїкиспостерігається на плагіотропних і розеткових пагонах рослин. При цьому пластинки всіх листків розташовуються горизонтально, листя не затіняють один одного, а утворюють єдину площину, де немає просвітів; дрібніші листки заповнюють проміжки між великими.

Типи розгалуження втечі.Розгалуження – це утворення системи осей. Воно забезпечує збільшення загальної площі зіткнення тіла рослини з повітряним середовищем, водою чи ґрунтом. Розгалуження виникло у процесі еволюції ще до появи органів. У найпростішому випадку верхівка головної осі вильчато розгалужується і дає початок двом осям наступного порядку. Це верхівкове, або дихотомічнерозгалуження. Верхівковим розгалуженням володіють багато багатоклітинні водорості, а також деякі примітивні рослини, наприклад плауни ( Мал. 4.21).

Для інших груп рослин характерний більш спеціалізований бічнийтип розгалуження. При цьому бічні гілки закладаються нижче верхівки головної осі, не торкаючись її здатності до подальшого наростання. При такому способі потенційні можливості розгалуження та утворення систем органів набагато більші та біологічно вигідні.

Мал. 4.21. Типи розгалуження втечі:А – дихотомічний (плаун); Б - моноподіальний (ялівець); В - симподіальний за типом монохазія (черемха); Г – симподіальна за типом дихазія (клен).

Розрізняють два типи бічного розгалуження: моноподіальнеі симподіальне(Мал. 4.21). При моноподиальной системі розгалуження кожна вісь є моноподій, тобто. результат роботи однієї верхівкової меристеми. Монопідіальне розгалуження характерне для більшості голонасінних та багатьох трав'янистих покритонасінних рослин. Більшість покритонасінних рослин, однак, розгалужується за симподіальним типом. При симподіальному розгалуженні верхівкова нирка втечі на певному етапі відмирає або припиняє активне зростання, але починається посилений розвиток однієї або кількох бічних бруньок. З них утворюються втечі, що заміщають втечу, що припинила зростання. Вісь, що утворилася при цьому, являє собою симподій - складову вісь, що складається з осей декількох послідовних порядків. Здатність рослин до симподіального розгалуження має велике біологічне значення. У разі пошкодження верхівкової бруньки зростання осі буде продовжено бічними пагонами.

Залежно від числа осей, що заміщають, розрізняють симподіальне розгалуження за типом монохазія, дихазіяі плейохазія. Розгалуження за типом дихазія, або хибно-дихотомічнерозгалуження характерно для пагонів з супротивним листорозташуванням (бузок, калина).

У деяких груп рослин наростання основних скелетних осей йде за рахунок однієї або небагатьох верхівкових бруньок, бічні скелетні гілки зовсім не утворюються або утворюються в дуже малій кількості. Деревоподібні рослини такого типу зустрічаються головним чином у тропічних областях (пальми, драцени, юкки, агави, саговники). Крона цих рослин утворена не гілками, а великим листям, зближеним у розетку на верхівці стовбура. Здатність до швидкого розростання і захоплення простору, а також відновлення після пошкоджень у таких рослин нерідко відсутня або слабо виражена. Серед дерев помірного кліматутакі форми, що не гілкуються, практично не зустрічаються.

Інша крайність – рослини, що надто рясно гілкуються. Вони представлені життєвою формою рослин-подушок (Мал. 4.22). Наростання в довжину пагонів у цих рослин вкрай обмежене, зате щорічно утворюється безліч бічних гілочок, що розходяться в усіх напрямках. Поверхня системи пагонів рослини виглядає ніби підстриженою; деякі подушки настільки щільні, що схожі на каміння.

Мал. 4.22. Рослини – подушки: 1, 2 - схеми будови рослин-подушок; 3 - азорелла з острова Кергелен.

Дуже сильно гілкуються представники життєвої форми перекотиполехарактерні для степових рослин. Кулясто розгалужена, дуже пухка система пагонів є величезним суцвіттям, яке після дозрівання плодів відламується біля основи стебла і перекочується вітром по степу, розсіюючи насіння.

Спеціалізація та метаморфози пагонів.У багатьох рослин у межах системи пагонів спостерігається певна спеціалізація. Ортотропні та плагіотропні, подовжені та укорочені пагони виконують різні функції.

Подовжениминазивають пагони з нормально розвиненими міжвузлями. У деревних рослин вони називаються ростовими і розташовуються на периферії крони, визначаючи її форму. Їхня головна функція – захоплення простору, збільшення обсягу фотосинтезуючих органів. Укороченіпагони мають зближені вузли і дуже короткі міжвузля ( Мал. 4.23). Вони формуються всередині крони і поглинають проникне туди розсіяне світло. Часто вкорочені пагони дерев є квітконосними і виконують функцію розмноження.

Мал. 4.23. Укорочений (А) та подовжений (Б) пагони платана: 1 – міжвузля; 2 – річні прирости.

У трав'янистих рослин зазвичай укорочені розетковіпагони виконують функцію багаторічних скелетних та фотосинтезуючих, а подовжені формуються в пазухах розеткового листя і є квітконосними (подорожник, манжетка, фіалки). Якщо пазушні квітконоси безлисті, їх називають стрілками. Той факт, що у деревних рослин квітконосні пагони укорочені, а у трав'янистих – подовжені, біологічно добре пояснити. Для успішного запилення суцвіття трав мають бути підняті над травостоєм, а у дерев навіть укорочені пагони в кроні знаходяться у сприятливих для запилення умовах.

Прикладом спеціалізації пагонів можуть бути багаторічні осьові органи деревних рослин – стволиі сукикрони. У листопадних дерев річні пагони втрачають асиміляційну функцію після першого вегетаційного періоду, у вічнозелених – за кілька років. Частина пагонів після втрати листя відмирає цілком, але більшість залишається як скелетні осі, що виконують опорну, що проводить і запасає функції протягом десятків років. Позбавлені листя скелетні осі відомі під назвою сучківі стволів(у дерев), стволиків(У чагарників).

У ході пристосування до специфічних умов довкілля або у зв'язку з різкою зміною функцій пагони можуть видозмінюватися (метаморфізуватися). Особливо часто метаморфізуються пагони, що розвиваються під землею. Такі пагони втрачають функцію фотосинтезу; вони звичайні у багаторічних рослин, де виступають як органи переживання несприятливого періоду року, запасу та відновлення.

Найчастіше зустрічається підземним метаморфозом втечі є кореневище (Мал. 4.24).Кореневищем прийнято називати довговічну підземну втечу, яка виконує функції відкладення запасних поживних речовин, відновлення, а іноді й вегетативного розмноження. Кореневище формується у багаторічних рослин, які, як правило, не мають у дорослому стані головного кореня. За становищем у просторі воно може бути горизонтальним, косимабо вертикальним. Кореневище зазвичай не несе зеленого листя, але, будучи втечею, зберігає метамерну структуру. Вузли виділяються або по листових рубцях і залишках сухого листя, або по живому лускоподібному листю, також у вузлах розташовуються пазушні бруньки. За цими ознаками кореневища легко відрізнити від кореня. Як правило, на кореневищі формуються придаткові корені; з нирок виростають бічні відгалуження кореневища та надземні пагони.

Близькі до кореневищ підземні столони– недовговічні тонкі підземні пагони, що несуть недорозвинене лускоподібне листя. Столони служать для вегетативного розмноження, розселення та захоплення території. Запасні поживні речовини у них не відкладаються.

У деяких рослин (картопля, земляна груша) до кінця літа з верхівкових бруньок столонів утворюються. бульби (Рис. 4.24). Бульба має кулясту або овальну форму, стебло сильно потовщене, в ньому відкладаються запасні поживні речовини, листя редукуються, в їх пазухах формуються нирки. Столони відмирають і руйнуються, бульби перезимовують, і наступного року дають початок новим надземним пагонам.

Видозмінюватися можуть не тільки підземні, а й надземні пагони рослин ( Мал. 4.25). Досить часто зустрічаються надземні столони. Це плагіотропні недовговічні пагони, функція яких вегетативне розмноження, розселення та захоплення території. Якщо столони несуть зелене листя та беруть участь у процесі фотосинтезу, їх називають батогами(Костяника, живучка повзуча). У суниці столони позбавлені розвиненого зеленого листя, стебла у них тонкі і тендітні, з дуже довгими міжвузлями. Такі високоспеціалізовані для функції вегетативного розмноження столони називають вусами.

Із зародкової нирки формується перша втеча рослини - її головна втеча, або втеча першого порядку.

Придаткові пагониформуються із придаткових бруньок.

Основні органи втечі

Вегетативний невидозмінений втеча - єдиний орган рослини, що складається з стебла, листя і нирок, що формується із загального масиву меристеми (конуса наростання втечі) і мають єдину провідну систему. Стебла та листя, що є основними структурними елементами втечі - часто розглядаються як його складові органи, тобто органи другого порядку. Крім того, обов'язкова приналежність втечі – нирки. Головна зовнішня риса, що відрізняється втечею від кореня - наявність листя.

Монопідіальне розгалуження

Монопідіальне розгалуження є наступним етапом еволюції розгалуження пагонів. У рослин із моноподіальним типом будови втечі верхівкова брунька зберігається протягом усього життя втечі. Моноподіальний тип розгалуження часто зустрічається серед голонасінних рослин, також зустрічається у багатьох покритонасінних (наприклад, у багатьох видів пальм, а також рослин з сімейства орхідних – гастрохілусів, фаленопсисів та інших). Деякі з них мають єдину вегетативну втечу (наприклад, Фаленопсис приємний).

Симподіальне розгалуження

У рослин із симподіальним типом будови втечі верхівкова нирка закінчивши розвиток відмирає або дає початок генеративному втечу. Після цвітіння ця втеча більше не зростає, а в її основи починає розвиватися новий. Структура втечі у рослин з симподіальним типом розгалуження складніше, ніж у рослин; симподіальне розгалуження є більш просунутим типом розгалуження. Слово «симпоїдальний» утворено від грец. sym(«разом» або «багато») та pod(«Нога»).

Симподиальне розгалуження характерно для багатьох покритонасінних рослин: наприклад, для лип, верб і багатьох орхідних.

У орхідних, крім верхівкових, у частини симподіальних орхідей утворюються і бічні суцвіття, розвиваючись з нирок, розташованих біля основи пагона (Пафінія гребінчаста). Частина втечі, притиснута до субстрату, називається різомою. Розташовується, як правило, горизонтально і не має справжнього листя, тільки лускоподібні. Редукованою, майже невиразною ризома буває у багатьох масдевалій, дендробіумів та онцидіумів; добре помітною та потовщеною – у каттлей та лелій, подовженою – у бульбофіллюмів та целогін, досягаючи 10 і більше сантиметрів. Вертикальна частина втечі часто буває потовщеною, що утворює так званий туберидій або псевдобульбу. Псевдобульби можуть бути різної форми - від майже сферичної до циліндричної, конусоподібної, булавоподібної та подовженої, що нагадує стебла тростини. Псевдобульби є органами, що запасають.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901

Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901

Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901

Еволюція типів розгалуження

Видозміни пагонів (метаморфоз)

Втеча - наймінливіший за зовнішнім виглядом орган рослини. Це пов'язано не тільки із загальною мультифункціональністю вегетативних органів, що виникла в процесі еволюції, але й із змінами, що відбуваються в процесі онтогенезу рослин, зумовленими адаптацією до різноманітності умов навколишнього середовища, а у культурних рослин – під впливом людини.

Основний тип втечі зеленої рослини - надземна (повітряна) асимілююча втеча, що несе на осі зелене листя серединної формації. Однак і асимілюючі пагони не однакові. Нерідко поряд з основною функцією фотосинтезу у цих пагонів виступають і інші: відкладення запасів і опорна функція (переважно у багаторічних стеблах), вегетативне розмноження (повзучі пагони, батоги).

Видозміна підземних пагонів

Пагони, що живуть під землею, під впливом комплексу умов, різко відмінних від наземного середовища, майже повністю втратили функції фотосинтезу та набули інших не менш важливих життєвих функцій, таких як органи перенесення несприятливого періоду, запасання поживних речовин, вегетативного відновлення та розмноження рослин. До підземних видозмінених пагонів відносяться: кореневище, каудекс, підземні столони і бульба, цибулина, бульбоцибулина.

Каудекс- багаторічний орган втечного походження багаторічних трав і напівчагарників з добре розвиненим стрижневим коренем, що зберігається протягом усього життя рослини. Разом з коренем він служить місцем відкладення запасних речовин і несе на собі безліч бруньок відновлення, частина яких може бути сплячою. Каудексових рослин багато серед зонтичних (стегнець, ферула), бобових (люцерни, люпини), складноцвітих (кульбаба, полину, волошка шорстка).

Підземний столон- однорічна подовжена тонка підземна втеча з недорозвиненим лускоподібним листям. На потовщених кінцях столонів рослини можуть накопичувати запасні речовини, утворюючи бульби або цибулини (картопля, седмичник, адоксу).

Стебловий бульба- видозмінена втеча з яскраво вираженою запасаючою функцією стебла, наявністю лускоподібного листя, яке швидко злущується, і нирок, що формуються в пазухах листя і званих очима (картопля, топінамбур).

Цибулина- підземна (рідше надземна) сильно вкорочена спеціалізована втеча, в якій запасні речовини відкладаються в лусах листової природи, а стебло перетворено на донце. Цибулина - типовий орган вегетативного відновлення та розмноження. Цибулини властиві однодольним рослинам із сімейства Лілейні (лілія, тюльпан, цибуля), Амарилісові (амариліс, нарцис, гіацинт) та ін. Як виняток, вони зустрічаються і у дводольних - у деяких видів кислиці та жирянки.

Бульбоцибулина- видозмінена підземна вкорочена втеча з товстим стеблом, що запасає асимілянти, підрядним корінням, що відростає з нижньої сторони бульбоцибулини, і засохлими основами листя (плівчасті луски), що зберігаються, в сукупності складовими захисний покрив. Бульбоцибулини мають шафран, гладіолус, лихоліття.

Видозміни надземних пагонів

Незвичайний спосіб життя та/або пристосування до особливих умов існування рослин призводять до різних видозмін пагонів. При цьому пагони можуть бути не тільки для зберігання поживних речовин, відтворення та розмноження рослин, але й виконувати інші функції. Непоодинокі випадки, коли видозмінюється не весь пагін, а тільки його листя, причому деякі їх метаморфози зовні і функціонально сходи з метаморфозами втечі (колючки, вусики).

Колючка- сильно одерев'яне безлистя вкорочена втеча з гострою верхівкою. Колючки втечного походження виконують головним чином захисну функцію. У дикої яблуні, дикої груші, крушини проносної ( Rhamnus cathartica) на колючки перетворюються укорочені пагони, що мають обмежене зростання і закінчуються вістрям. У гледічії ( Gleditschia triacanthos) потужні розгалужені колючки утворюються на стовбурах із сплячих бруньок. Багато видів глоду мають колючки, що формуються з пазушних бруньок листя, що топографічно відповідає бічним пагонам.

Кладодій- видозмінена бічна втеча, що має здатність до тривалого зростання, із зеленими плоскими довгими стеблами, що виконують функції листа. Як орган фотосинтезу, кладодій має добре розвинену хлорофілоносну тканину, розташовану під епідермою. До рослин з покладами відносяться мюленбекія плоскоквіткова ( Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист ( Zygocactus truncates), карміхелія південна ( Carmichaelia australis), колекція ( Colletia cruciata) та опунція ( Opuntia).

Філокладій- видозмінена листоподібно сплощена бічна втеча, що має обмежене зростання і виконує функції листа. Філокладії розвиваються з бічних бруньок, тому завжди знаходяться в пазусі невеликого плівчастого або лускоподібного листа. Виконуючи функцію фотосинтезу, пагони філокладіїв і зовні набувають схожості з листом, що проявляється в обмеженому зростанні та повній втраті метамерної структури. Явище філокладії властиве таким рослинам, як голка, смілива, видам пологів спаржа ( Asparagus), філлантус ( Phyllanhtus). Філокладії зустрічаються не тільки у покритонасінних, а й у деяких голонасінних, зокрема, у хвойної рослиниіз сімейства Ногоплідникові – філокладуса.

Примітки

Література

Коровкін О. А.Анатомія та морфологія вищих рослин: словник термінів. – М: Дрофа, 2007. – 272 с. - ISBN 978-5-358-01214-1
Нухімовський Є. Л.Основи біоморфології насіннєвих рослин: Габітус та форми зростання в організації біоморф. – М: Оверлей, 2002. – Т. 2. – 859 с. - 750 екз. - ISBN 5-85493-067-6
Ботаніка з основами фітоценології: Анатомія та морфологія рослин: Навч. для вузів / Серебрякова Т. І. та ін. – М: ІКЦ «Академкнига», 2007. – С. 341-365. - 2000 прим. - ISBN 978-5-94628-237-6

Тімонін А. К.Ботаніка: в 4 т. – М: Видавничий центр «Академія», 2007. – Т. 3. – С. 52-69. - 3000 прим. - ISBN 978-5-7695-3184-2
Ботаніка. Підручник для вузів: 4 т. Т. 1. Клітинна біологія. анатомія. Морфологія За підсумками підручника Еге. Страсбургера / За ред. А. К. Тімоніна, В. В. Чуба. – М: Видавничий центр «Академія», 2007. – Т. 1. – С. 261-266. - 3000 прим. - ISBN 978-5-7695-2744-9
Лотова Л. І.Ботаніка: Морфологія та анатомія вищих рослин: Підручник. – М: КомКнига, 2007. – С. 312-321. - 1500 прим. - ISBN 978-5-484-00698-4
Барабанов Є. І., Зайчікова С.Г.Ботаніка: навч. для студ. вишів. – М: Видавничий центр «Академія», 2006. – С. 82-85. - 3000 прим. - ISBN 5-7695-2656-4

Яковлєв Г. П., Челомбітько В. А.Ботаніка: навч. для студ. вишів. – СПб: Спецліт, вид-во СПХФА, 2003. – С. 129-132. - 5000 прим. - ISBN 5-299-00237-8
Андрєєва І. І., Родман Л. С.Ботаніка. - М: Колос, 2005. - С. 172-175. - 3000 прим. - ISBN 5-9532-0114-1
Тропічні та субтропічні рослини. Фонди Головного ботанічного саду АН(Cactaceae-Compositae). М: Наука, 1976.
Смирнова О.С. Морфологія втечних систем орхідних. - М.: Наука, 1990

Теорія для підготовки до блоку №4 ЄДІ з біології: с істема та різноманіття органічного світу.

Корінь

Корінь- підземний вегетативний орган вищих рослин, що має необмежене зростання в довжину.

Функції кореня

Закріплення рослини у субстраті
Всмоктування, проведення води та мінеральних речовин
Запас поживних речовин
Взаємодія з корінням інших рослин, грибами, мікроорганізмами, що мешкають у ґрунті (мікориза, бульби бобових)
Вегетативне розмноження
Синтез біологічно активних речовин
У багатьох рослин коріння виконує особливі функції ( повітряне коріння, коріння-присоски)
Видозміни та спеціалізація коренів
Коріння деяких будов має схильність до метаморфозу.

Коріння буває різним, а саме може видозмінюватися.

Видозміни коренів

Коренеплід - видозмінений соковитий корінь. В утворенні коренеплоду беруть участь головний корінь та нижня частина стебла. Більшість коренеплідних рослин дворічні. Коренеплоди складаються в основному із запасної основної тканини (ріпа, морква, петрушка).
Кореневі бульби - коренеклубні (кореневі шишки) утворюються в результаті потовщення бічних і придаткових коренів (тюльпани, жоржини, картопля).
Повітряне коріння - бічні корені, що ростуть вниз. Поглинають дощову водута кисень з повітря. Утворюються у багатьох тропічних рослин за умов підвищеної вологості.
Мікориза - співжиття коренів вищих рослин із гіфами грибів. За такого взаємовигідного співжиття, що називається симбіозом, рослина отримує від гриба воду з розчиненими в ній поживними речовинами, а гриб - органічні речовини. Мікориза й у коренів багатьох вищих рослин, особливо деревних. Грибні гіфи, що обплітають товсті одревеснілі коріння дерев і чагарників, виконують функції кореневих волосків.
Бактеріальні бульби на коренях вищих рослин - співжиття вищих рослин з азотфіксуючими бактеріями - являють собою видозмінені бічні корені, пристосовані до симбіозу з бактеріями. Бактерії проникають через кореневі волоски всередину молодого коріння і викликають у них утворення бульбочок.
Дихальне коріння - у тропічних рослин - виконує функцію додаткового дихання.

Розрізняють:

головний корінь
бічні корені
придаткове коріння

Головний корінь розвивається із зародкового корінця. Бічні корені виникають на будь-якому корені як бічні відгалуження. Придаткові корені утворені втечею та її частинами.

Сукупність коренів однієї рослини називають кореневою системою.

Види кореневих систем

Стрижнева
Мочковата
Гілляста

У стрижневийКореневій системі головний корінь сильно розвинений і добре помітний серед інших коренів (характерна для дводольних). Стрижнева коренева системапроникає в ґрунт зазвичай глибше, ніж мочкувата.

У мочкуватоюкореневої системі на ранніх етапах розвитку головний корінь, утворений зародковим корінцем, відмирає, а коренева система складається додатковим корінням (характерна для однодольних). Сечковата коренева система краще обплітає прилеглі частинки ґрунту, особливо в його верхньому родючому шарі.

У гіллястоюКореневій системі переважають однаково розвинені головні і кілька бічних коренів (у деревних порід, суниці).

Втеча

Втеча- це стебло з розташованим на ньому листям і нирками.

Складовими частинами пагона є стебло, листя, нирки. При проростанні насіння із зародкової нирки формується перша втеча рослини - її головна втеча, або втеча першого порядку. З головного пагона формуються бічні пагони, або пагони другого порядку, а при повторенні розгалуження - третього порядку і т. д. Придаткові пагони формуються з придаткових бруньок.

Втеча, на якій утворюються квітки, називається квітконосною пагоною, або квітконосом (іноді термін «квітконос» розуміють у вужчому сенсі - як ділянка стебла, на якому знаходяться квітки).

У сезонному кліматі помірних широт зростання та розвиток пагонів із нирок носить періодичний характер. У чагарників і дерев, а також у більшості багаторічних трав це відбувається один раз на рік - навесні або на початку літа, після чого формуються нирки майбутнього року, що зимують, а наприкінці літа - восени зростання пагонів закінчується.

Будова втечі

А (з листям). 1 – стебло; 2 – лист; 3 – вузол; 4 – міжвузля; 5 – пазуха листа; 6 – пазушна нирка; 7 – верхівкова брунька.

Б (після листопада). 1 – верхівкові нирки; 2 – ниркові кільця; 3 – листові рубці; 4 – бічні нирки.

Типи пагонів

1 – прямостоячий; 2 - піднімається; 3 – повзучий; 4 - стелиться; 5 - кучерявий; 6 - лазить.

Видозміни пагонів

Колючка - сильно листяний безлистий укорочений втечу з гострою верхівкою. Колючки втечного походження виконують головним чином захисну функцію. У дикої яблуні, дикої груші, крушини проносної (Rhamnus cathartica) на колючки перетворюються укорочені пагони, що мають обмежений ріст і закінчуються вістрям.
Вусик - джгутоподібна гілляста або нерозгалужена втеча метамерної будови, в типовому випадку позбавлена листя. Стеблові вусики, як вузькоспеціалізована втеча, виконують опорну функцію.
Кореневище - підземна втеча з лускоподібним листям низової формації, нирками та підрядним корінням. Товсті, сильно розгалужені повзучі кореневища характерні для пирію, короткі і м'ясисті - для купени, ірису, дуже товсті - для кубочки, латаття.
Стебловий бульба - видозмінена втеча з яскраво вираженою запасаючою функцією стебла, наявністю лускоподібного листя, яке швидко злущується, і нирок, що формуються в пазухах листя і званих очками (топінамбур).
Цибулина - підземна (рідше надземна) сильно вкорочена спеціалізована втеча, в якій запасні речовини відкладаються в лусах листової природи, а стебло перетворено на донце. Цибулина - типовий орган вегетативного відновлення та розмноження. Цибулини властиві однодольним рослинам із сімейства Лілейні (лілія, тюльпан, цибуля), Амарилісові (амариліс, нарцис, гіацинт) та ін. Як виняток, вони зустрічаються і у дводольних - у деяких видів кислиці та жирянки.
Бульбоцибулина - видозмінена підземна укорочена втеча з товстим стеблом, що запасає асимілянти, підрядним корінням, що відростає з нижньої сторони бульбоцибулини, і засохлими основами листя (плівчасті луски), що зберігаються засохлими, в сукупності складовими захисний. Бульбоцибулини мають лихоліття, гладіолус, іксія, шафран.

Стебло

Стебло- подовжена втеча вищих рослин, що служить механічною віссю, також виконує роль виробляючої та опорної бази для листя, нирок, квіток.

Класифікація стебел

За розташуванням щодо рівня ґрунту:

надземні

підземні

За ступенем одревеснення:

трав'янисті
дерев'янисті (наприклад, стовбур - головне багаторічне стебло дерева; стебла чагарників називають стволиками)

У напрямку та характері зростання:

прямостоячі (наприклад, соняшник)
лежачі (стеліться) - стебла лежать на поверхні ґрунту, не укоріняючись (вербейник монетчатий)
піднімаються (висхідні) - нижня частина стебла лежить на поверхні ґрунту, а верхня піднімається вертикально (шабельник)
повзучі - стебла стелиться по землі і укорінюються завдяки утворенню у вузлах придаткових коренів (будра плющі)
чіпляються (лазять) - прикріплюються до опори за допомогою вусиків (горох)
кучеряві - тонкі стебла, що обвивають опору (лунонасінник)

За формою поперечного перерізу:

округлі
плескаті
три-, чотири-, багатогранні (гранисті)
ребристі
борозенчасті (жолобчасті)
крилаті - стебла, у яких по гострих гранях тягнуться плоскі трав'янисті вирости (чина лісова) або основи листя, що низбігають на стебло, (окопник лікарський).

Будова стебла

Зовні стебло захищене покривними тканинами. У молодих стебел навесні клітини покривної тканини вкриті тонкою шкіркою. У багаторічних рослин до кінця першого року життя шкірка заміщається багатошаровою пробкою, що складається з мертвих клітин, заповнених повітрям. Для дихання в шкірці (у молодих пагонів) є продихи, а пізніше утворюються сочевічки - великі, рихло розташовані клітини з великими міжклітинниками.

До покривної тканини прилягає кора, утворена різними тканинами. Зовнішня частина кори представлена шарами клітин механічної тканини з потовщеними оболонками та тонкостінних клітин основної тканини. Внутрішня частина кори утворена клітинами провідної тканини і називається лубом.

До складу лубу входять ситоподібні трубки, якими йде низхідний струм: органічні речовини пересуваються від листя. Ситоподібні трубки складаються з клітин, з'єднаних кінцями довгу трубку. Між сусідніми клітинами є дрібні отвори. Через них, як через сито, пересуваються органічні речовини, що утворюються у листі.

Ситоподібні трубки залишаються живими недовго, частіше 2-3 роки, зрідка – 10-15 років. На зміну їм постійно утворюються нові. Ситоподібні трубки становлять невелику частину в лубі і зазвичай зібрані пучки. Крім цих пучків у лубі є клітини механічної тканини, головним чином у виделубяних волокон, і клітини основної тканини.

До центру від лубу в стеблі розташована інша провідна тканина – деревина.

Деревина утворена різними за формою і величиною клітинами і складається з судин (трахей), трахеїд і деревних волокон. Ними йде висхідний струм: вода з розчиненими в ній речовинами пересувається від коріння до листя.

У центрі стебла лежить товстий шар пухких клітин основної тканини, в яких відкладаються запаси поживних речовин, - це серцевина.

У деяких рослин (жоржина, тюльпан, огірок, бамбук) серцевина зайнята повітряною порожниною.

Між деревиною та лубом у дводольних рослин знаходиться тонкий шар клітин освітньої тканини – камбій. В результаті поділу клітин камбію збільшується (зростає) товщина стебла. Клітини камбію діляться вздовж осі. Одна з дочірніх клітин відходить до деревини, а інша - до лубу. Приріст особливо помітний у деревині. Розподіл клітин камбію залежить від сезонного ритму – навесні та влітку відбувається активно (утворюються великі клітини), восени уповільнюється (утворюються дрібні клітини), а взимку зупиняється. У результаті утворюється річний приріст деревини, добре помітний у багатьох дерев, званий річним кільцем. За кількістю річних кілець можна підрахувати вік втечі та дерева загалом.

Ширина річних кілець у деревних рослин залежить від умов довкілля. Так, у холодному кліматі, на болотних ґрунтах величина річних кілець деревини дуже мала. У сприятливих кліматичних умовах, на багатих ґрунтах товщина річних кілець збільшується. Порівнюючи чергування широких і вузьких річних кілець біля стовбура, можна визначити, в яких умовах жила рослина, а також встановити коливання погодних умов за багато років.

Функції стебла

провідна (головна функція)

Стебло служить опорою рослині, він тримає на собі тяжкість листя, квіток і плодів, що знаходяться на ньому.

опорна

У стеблі можуть відкладатися запасні поживні речовини. У цьому проявляється запасна функція стебла. За допомогою стебла втеча виносить своє листя і нирки до світла в ході росту рослини. У цьому виявляються важлива осьова функція стебла та функція зростання.

Аркуш

Аркуш- один із найважливіших органів рослин, основними функціями якого є фотосинтез, газообмін та транспірація.

Внутрішня будова листа

Аркуш складається з наступних тканин:

Епідерміс - шар клітин, які захищають від шкідливого впливу середовища та зайвого випаровування води. Часто поверх епідермісу лист покритий захисним шаром воскоподібного походження (кутикулою).
Паренхіма – внутрішня хлорофілоносна тканина, що виконує основну функцію – фотосинтез.
Мережа жилок, утворених провідними пучками, що складаються з судин та ситоподібних трубок, для переміщення води, розчинених солей, цукрів та механічних елементів.
Продихання - спеціальні комплекси клітин, розташовані, в основному, на нижній поверхні листя; через них відбувається випаровування води та газообмін.

Зовнішня будова листа

Лист зовні складається з:

черешка (стебло листа)
листової пластинки (лопаті)
прилистків (парних придатків, розташованих по обидва боки основи черешка)
місце, де черешок примикає до стебла, називається піхвою листа
кут, утворений листом (черешком листа) і вищерозташованим міжвузлям стебла, називається пазухою листа
у пазусі листка може утворитися нирка (яка в цьому випадку називається пазушною ниркою), квітка (називається пазушною квіткою), суцвіття (називається пазушним суцвіттям)

Не всі рослини мають усі частини листя, у деяких видів парні прилистки чітко не виражені або відсутні; може бути черешок, а структура листа може бути пластинчастої.

1. Які особливості будови та зростання пагонів?

Втеча -це вегетативний орган, який виник у рослин як пристосування до життя в повітряному середовищі суші.За будовою втеча складніша, ніж корінь. Він складається зі стебла, листя та нирок. Стебло- Вісь втечі. Він пристосований до виконання дуже важливої функції - пересування речовин по рослині. Стебло утримує на собі листя.Аркуш - бічна частина втечі. Основними функціями листа є фотосинтез і випаровування води, або транспірація.Завдяки ниркам, втеча може розгалужуватисята утворювати системи пагонів,збільшуючи площу живлення рослин. Втеча, що розвивається із зародка, називають головним.

У більшості рослин на стеблі добре видно вузли та міжвузля. Вузол— місце, де листя відходить від стебла, а міжвузля -відстань між сусідніми вузлами. Уявний кут між стеблом та листом називають листовою пазухоюНа верхівці стебла та у листових пазухах знаходяться нирки.Ті, що розташовуються на верхівках пагонів, називають верхівковими,а ті, що розташовуються в пазухах, - бічними,або пазушними. Наростання втечі забезпечується діяльністю освітньої тканини, яка знаходиться на верхівці стебла - осьової частини втечі. За рахунок верхівкової ночі втеча росте у висоту, а за рахунок бічних - гілкується. Таким чином, нирка — це зародковий втеча.Розрізняють нирки вегетативніі генеративні. Нирку, з якої можуть утворюватися нові пагони, називають вегетативною. Нирку, з якої розвивається квітка або суцвіття, називають генеративної.

Одні бруньки у рослин розвиваються щорічно. Інші можуть розвиватися протягом кількох років, тоді їх називають сплячими.Важливе значення у житті рослин мають і придаткові нирки, які можуть утворюватися як на пагонах, а й у коренях.

2. Чим обумовлена різноманітність пагонів?Матеріал із сайту

Пагони різних рослин відрізняються за багатьма ознаками. За походженням виділяють головний та бічні пагони. Головнимназивають першу втечу рослини, яка утворюється із зародкової втечі насіння. А пагони, які утворюються на головному, будуть бічними. Залежно від функцій побої ділять на вегетативні та репродуктивні. Вегетативніпагони виконують основні життєві функції рослинного організму (фотосинтез, дихання і т. п.), а репродуктивні -спеціалізуються як органи відтворення та здійснюють розмноження. По довжині міжвузлів пагони бувають подовженимиі укороченими.У деяких рослин міжвузля настільки короткі, що листя щільно розташовуються один біля іншого, в результаті чого утворюється розетка (наприклад, кульбаба, маргаритки, подорожник). Такі вкорочені пагони називають розеточними.Укорочені пагони плодових дерев (наприклад, яблуні, груші), на яких формуються квітки та плоди, садівники називають плодами,їх ретельно зберігають під час обрізання дерев. Іноді на деревах зі сплячих бруньок розвиваються дуже довгі пагони з великим листям, значно більшим, ніж типові. Такі пагони називають вовчками,вони безплідні, і їх треба видаляти. У напрямку зростання розрізняють вертикальніі горизонтальніпагони. Вертикальні пагонизазвичай називають прямостоячими,вони ростуть прямо вгору (наприклад, стовбури дерев, пагони томатів). А повзучі пагонисуниці, лежачі пагонидині, кавуна, бічні гілкидерев є прикладами пагонів, що ростуть горизонтально.Зустрічаються пагони, які спочатку ростуть горизонтально, а потім вертикально (наприклад у пирію, глухої кропиви). Отже, різноманітність пагонів зумовлено їх походженням, функціями та особливостями будови.

3. Яку будову та значення мають нирки?

Нирка є зародковою втечею. Якщо нирка - зачаткова втеча, то в ній повинні бути зачатки стебла, листя та нирок. У цьому можна переконатися, якщо зробити поперечний зріз нирки і розглянути його за допомогою лупи. На верхівці зародкового стебла є освітня тканина, яку називають конусом наростання.За рахунок діяльності освітньої тканини конуса наростання утворюються постійні тканини і відбувається зростання втечі. Зовні нирки захищені покривними лусками, що є видозміненими листками. Нирки відрізняються розмірами, формою, розташуванням, функціями тощо. Особливості нирок використовують для розрізнення дерев та чагарників узимку. Нирки забезпечують зростання рослини у висоту та розгалуження, перенесення несприятливих умов, Розмноження і т. п.