Населення має такі екологічними характеристиками. Екологічна характеристика популяції. Основні властивості популяцій

Що таке населення?

Визначення 1

Популяція – це сукупність організмів одного виду, тривалий період що живуть даної території, які мають загальним генофондом, і навіть можливістю легко схрещуватися, по-різному відокремлені з інших популяцій цього виду.

Організми кожного виду представлені кількома популяціями, що населяють різні території. Між популяціями одного виду є різноманітні зв'язки, що підтримують вигляд як одне ціле. Однак якщо з якихось причин населення потрапляє в ізоляцію від інших популяцій свого виду, це може призвести до формування нового виду живих організмів. Під впливом умов довкілля формуються фізіологічні, морфологічні, поведінкові особливості організмів. При цьому властивості організмів, що належать різним популяціям, відрізнятимуться між собою тим сильніше, що більш несхожі умови їхнього проживання і чим слабший між ними обмін особинами.

Характеристика популяцій

Населення перестав бути випадковим скупченням загальної території особин одного виду. Це складно організоване співтовариство, що має свою структуру, склад та складну ієрархію зв'язків.

Властивості, що характеризують популяцію, можна поділити на два види:

біологічні властивості – властивості, властиві кожному, хто входить у популяцію організму;
групові (емерджентні) характеристики – характеристики, властиві не окремим особинам, а населенню загалом.

Іншими словами, об'єднання організмів одного виду у популяцію (групу) проводиться на підставі її якісно нових, емерджентних властивостей. До цих властивостей відносяться:

чисельність;
густина популяції;
народжуваність організмів у популяції;
смертність організмів у популяції.

Визначення 2

Чисельність популяції – загальна кількість особин одного виду, що населяють конкретну територію.

Чисельність популяції змінюється у часі (за роками, сезонами, від покоління до покоління) і від зовнішніх і внутрішніх чинників.

Зауваження 1

Коливання чисельності особин у популяції було названо російським біологом С. С. Четвериковим «хвилями життя».

Займані різними популяціями території (ареали) можуть значно відрізнятись один від одного за площею, тому порівнювати популяції за абсолютною кількістю особин не завжди доцільно. У разі чисельність популяції виражають як щільності.

Визначення 3

Щільність популяції – співвідношення кількості представників одного виду (або відповідної їй біомаси) та об'єму чи площі займаного популяцією (біомасою) простору.

Народжуваність– кількість нових особин, що виникли за одиницю часу внаслідок розмноження. Народжуваність у популяції визначається насамперед біологічними особливостями виду, і навіть середнім терміном життя особини, співвідношенням статей у популяції, забезпеченістю їжею, погодними умовами та інших чинників. Виділяють два види народжуваності:

максимальну (абсолютну, або фізіологічну) народжуваність – теоретично допустиме число особин, які можуть народитися в ідеальних умовах екологічного середовища без будь-яких лімітуючих факторів, що визначається лише фізіологічними потенціалами організмів;
екологічну (реалізовану) народжуваність – число особин, що з'явилися світ за певний період у конкретних екологічних умовах.

Смертність- Це число особин у популяції, які загинули за встановлений період часу. Вона залежить насамперед від факторів середовища і може бути дуже високою при стихійних лихах, у періоди несприятливих кліматичних умовабо при епідеміях. Розрізняють:

фізіологічну смертність (загибель особини в ідеальних умовах у результаті фізіологічної старості);
екологічну смертність (загибель особини в реальних умовах з різних причин)

Популяції: структура та динаміка Лекція 7.

Москалюк Т.О.

Список літератури

Степановських А.С. Загальна екологія: Підручник для вишів. М.: ЮНІТІ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Екологія. Мінськ: Вища школа, 1998. 159 с.

Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особи, популяції та спільноти / Пер. з англ. М.: Світ, 1989. Том. 2..

Шилов І.А. Екологія. М.: вища школа, 2003. 512 с. (СВІТЛО, цикли)

1. Поняття населення. Типи популяцій

2. Основні характеристики популяцій

3. Структура та динаміка популяцій

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна та функціональна сутність популяції

б) біологічна суперечливість функцій популяції (модель Лотки-Вольтерри; закон емерджентності)

5. Коливання чисельності

6. Екологічні стратегії популяцій

1. Поняття населення. Типи популяцій

Населення(populus – від лат. народ. населення) – одне з центральних понять у біології та позначає сукупність особин одного виду, яка має загальний генофонд і має спільну територію. Вона є першою надорганізмною біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення визначення популяції ще вироблено. Найбільше визнання отримало трактування С.С. Шварця, населення – угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.

Основною властивістю популяцій, як та інших біологічних систем і те, що вони перебувають у безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається усім параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі у просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, що поєднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.

ПРИКЛАДИ. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікроугруповання конвалії Кейске в білоберезняку, що ростуть біля основ дерев та на відкритих місцях; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини та ін), роз'єднані луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болотцями.

Екологічна популяція –сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, присвячені конкретним біоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються цінопопуляцією. Обмін генетичною інформацією з-поміж них відбувається досить часто.

ПРИКЛАДИ. Риби одного виду у всіх зграях загальної водойми; деревостої в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових модрин (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостої в осокових (сухих) та різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок у соснових, ялиново-ялицевих і широколистяних лісах одного району.

Географічна популяція- Сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх відносно ізольовані, обмін генами відбувається рідко – у тварин та птахів – під час міграцій, у рослин – при розносі пилку, насіння та плодів. У цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.

ПРИКЛАДИ. Відомі географічні раси модрини даурської (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. dahurica) і східна (на схід від Олени, що виділяється в L. dahurica ssp. cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. виділення М. А. Шембергом (1986) біля берези кам'яної двох підвидів: берези Ермана (Betula ermanii) і вовняної (B. lanata). на 1000 км, на північ – на 500 км Зоологи виділяє тундрову та степову популяції у вузькочерпової полівки (Microtis gregalis), у виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.

2. Основні характеристики популяцій

Чисельність та щільність – основні параметри популяції. Чисельність- загальна кількість особин на даній території або в цьому обсязі. густина– кількість особин або їхня біомаса на одиниці площі чи обсягу. У природі відбувається постійні коливання чисельності та щільності.

Динаміка чисельностіі щільності визначається переважно народжуваністю, смертністю та процесами міграції. Це показники, що характеризують зміну популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року тощо. Вивчення цих процесів і причин, що їх зумовлюють, дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

Народжуваність розрізняють абсолютну та питому. Абсолютна народжуваність- Це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- Те саме кількість, але віднесене до певної кількості особин. Наприклад, показником народжуваності людини є кількість дітей, що народилися на 1000 осіб протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців та самок у популяції).

Відповідно до правила максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах у популяціях з'являється максимально можлива кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостямивиду.

ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатна заполонити весь земну кулю, за умови, що все його насіння проросте. Винятково рясно насінять верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плідність у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

Смертність,як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, які загинули за визначений час), і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Одинаковий усім стадіях розвитку; трапляється рідко, в оптимальних умовах;

Підвищена смертність у ранньому віці; характерна більшості видів рослин та тварин (у дерев до віку зрілості доживає менше 1% сходів, у риб – 1-2% мальків, у комах – менше 0,5% личинок);

Висока смерть у старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять у сприятливих умовах, що мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.

Стабільні популяції, що ростуть і скорочуються.Населення пристосовується зміну умов середовища шляхом відновлення і заміщення особин, тобто. процесами народження (відновлення) та спадання (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності та смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійними, але щільність популяції трохи відрізняється від якоїсь середньої величини. Ареал виду у своїй ні збільшується, ні зменшується.

У зростаючій популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалахи масового розмноження, особливо у дрібних тварин (саранча, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, кульбаба, монгольська). Нерідко зростають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східної Європи, домашні кішки в окремих сім'ях) При переущільненні у рослин (зазвичай збігається з початком зімкнутості покриву, кронового пологу) починається диференціація особин за розмірами та життєвим станом, самовиріджування популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняку) починається міграція на суміжні вільні.

Якщо смертність перевищує народжуваність, така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше непомірно зростають бувають популяції небажаних видів, що скорочуються – рідкісних, реліктових, цінних, як і економічному, і у естетичному відношенні.

3. Структура та динаміка популяцій

Динаміка, стан та відтворення популяцій узгоджуються з їх віковою та статевою структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції та взаємодію вікових груп із зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, що істотно відрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців хижаків), і зовнішніх умов.

У життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять у стадії насіння, що співається. Кожен із періодів може бути представлений однією (проста структура) чи кількома (складна структура) віковими стадіями. Просту вікову структуру мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура й у різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні повноваження популяції.

Одна з найвідоміших класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:

Новонароджені – досі прозрівання;

Молоді - особи, що підростають, "підлітки";

Напівдорослі – близькі до статевозрілих особин;

Дорослі – статевозрілі тварини;

Старі особини, що перестали розмножуватися.

У геоботаніці здобула визнання класифікація рослин за віком Н.М. Чернової, А.М. Буловий:

Насіння, що покоюється;

Проростки (сходи) – рослини першого року життя, багато хто з них живе за рахунок поживних речовин у сім'ядолях;

Ювенільні – переходять до самостійного харчування, але розмірами та морфологічно ще відрізняються від дорослих рослин;

Іматурні - мають перехідні ознаки від ювенільних до дорослих рослин, ще дуже малі, у них йде зміна типу наростання, починається розгалуження пагонів;

Віргінільні - "дорослі підлітки" можуть досягати розмірів дорослих особин, але регенеративні органи відсутні;

Молоді генеративні – характерна наявність генеративних органів, завершується формування зовнішності, типового для дорослої рослини;

Середньовічні генеративні – відрізняються максимальним річним приростом та максимальною репродуктивністю;

Старі генеративні – рослини продовжують плодоносити, але в них повністю припиняються зростання пагонів та утворення коренів;

Субсенільні – плодоносять дуже слабо, йде відмирання вегетативних органів, новоутворення пагонів іде за рахунок сплячих бруньок;

Сенільні - дуже старі, старі особини, з'являються риси ювенільних рослин: велике одиночне листя, поросеві пагони.

Цінопопуляція, в якій представлені всі ці стадії, називається нормальною повночленною.

У лісознавстві та таксації прийнято класифікацію деревостанів та насаджень за класами віку. Для хвойних порід:

Проростки та самосів – 1-10 років, висота до 25 см;

Стадія молодняку – 10-40 років, висота – від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середньому (0,7-1,5 м) та великомірному (>1,5 м) підросту;

Стадія жердняка - середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стволів від 5 до 10 см, висота – до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостою або тонкомір з аналогічними розмірами;

Настигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнським деревам, на відкритому місці та в рідкісних колісах рясно плодоносять; у лісі ще можуть перебувати у другому ярусі, не плодоносять; в жодному разі не призначаються в рубку;

Стиглі деревостої - 120 років і старше, дерева першого ярусу і дерева другого ярусу, що відстали в рості; рясно плодоносять, на початку цієї стадії досягають технічної стиглості, в кінці – біологічної;

Перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються ще живими.

Для листяних порід градації та притримки за розмірами аналогічні, але у зв'язку з їх швидшим зростанням та старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.

Співвідношення вікових груп у структурі популяціїхарактеризують її здатність до розмноження і виживання, і узгоджується з показниками народжуваності та смертності. У популяціях, що ростуть, з високою народжуваністю переважають молоді (рис. 2), ще не репродуктивні особини, у стабільних – зазвичай це різновікові, повночлені популяції, у яких регулярно певна кількість особин переходить з молодших вікових груп у старші, народжуваність дорівнює зменшенню населення. У популяціях, що скорочуються, основу складають старі особини, поновлення в них відсутнє або зовсім незначно.

Статева структураза генетичними законами має бути представлена рівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто. 1:1. Але в силу специфіки фізіології та екології, властивої різним статям, внаслідок їх різної життєздатності, впливу факторів зовнішнього середовища, соціальних, антропогенних можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні. І ці відмінності нео-дінакові як у різних популяціях, так і в різних вікових групах однієї і тієї ж популяції.

Це показано на рис. 3, що представляють зрізи вікової та статевої структури для населення колишнього СРСРта африканської республіки Кенія. На зрізі СРСР, на тлі природного розподілу вікових груп у життєвому циклі, очевидно зниження народжуваності у роки війни та збільшення її у післявоєнні роки. Диспропорція між жіночою та чоловічою статтю теж, безсумнівно, пов'язана з війною. У Кенії ж простежується закономірний зв'язок розподілу статей та явних втрат населення в передрепродуктивному віці низьким рівнемжиття, залежність від природних умов.

Вивчення статевої структури популяцій дуже важливе, оскільки між особами різних статей сильно виражені як екологічні, і поведінкові відмінності.

ПРИКЛАД.Сильно різняться між собою самці і самки комарів (сім. Culicidae): за темпами зростання, термінами статевого дозрівання, стійкості до зміни температури. Самці на стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються лише з самок.

Є види, у яких стать спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у Аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними. Добре простежується роль екологічних факторів у формуванні статевої структури у видів із чергуванням статевих та партеногенетичних поколінь. При оптимальній температуріу дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетичні самки, а при відхиленнях від неї з'являються і самці.

Просторовий розподіл особин у популяціях буває випадковим, груповим та рівномірним.

Випадковий (дифузний) розподіл – нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язки між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям у початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильного пригнічення з боку едифікаторів угруповань; популяціям тварин, які мають соціальний зв'язок виражена слабо.

ПРИКЛАДИ.На початкових стадіях поселення та приживання – комахи шкідники на полі; сходи експлерентних (піонерних) видів: верби, чозіння, модрина, ліспедеця та ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри);

Груповий розподіл зустрічається найчастіше; відбиває неоднорідність умов проживання чи різні онтогенетичні (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує максимальну стійкість популяції.

ПРИКЛАДИ.Якою б однорідною не здавалося будова лісу, у ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як у полі чи на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат у лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікова деревостою, тим чіткіше виражена парцелярна структура насадження. Рослинноїдні тварини об'єднуються у стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий малорухливих і дрібних тварин.

Рівномірне розміщення у природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон та інтенсивного самовирідження, рідкісні деревостої, що ростуть в однорідному середовищі, невибагливі рослининижніх ярусів. Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю територію, що придатна для життя.

Як визначити характер розміщення рослин?

Це можна зробити за допомогою найпростішої математичної обробки даних обліку. Ділянку або пробну площу розбивають на облікові майданчики однакового розміру – не менше 25, або проводять обліки рослин на розташованих приблизно на одній і тій же відстані облікових майданчиках однакового розміру. Сукупність майданчиків є вибіркою. Позначивши середнє число особин виду на майданчиках у вибірці літерою m, кількість майданчиків (обліків) у вибірці – n, фактичне число особин виду на кожному майданчику – x можна визначити дисперсію, або міру розсіювання s2 (відхилення значення x від m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

За випадкового розподілу s2=m (за умови достатнього розміру вибірки). При рівномірному розподілі s2=0, а число особин кожному майданчику має дорівнювати середньому. При груповому розподілі завжди s2>m, і що більше різниця між відхиленням і середнім числом, то сильніше виражене групове розміщення особин.

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна та функціональна сутність популяції

Слід звернути увагу на подвійне становище популяції в рядах біологічних систем, що належать різним рівням організації живої матерії (рис. 4). З одного боку, популяція є однією з ланок генетико-еволюційного ряду, що відображає філогенетичні зв'язки таксонів різного рівня, як результат еволюції форм життя:

організм - популяція -вид - рід - ... - царство

У цьому ряду населення виступає, як форма існування виду, основна функція якого полягає у виживанні та відтворенні. Граючи важливу роль мікроеволюційному процесі, населення є елементарної генетичної одиницею виду. Особи в популяції мають характерними особливостямибудови, фізіології та поведінки, тобто. гетерогенністю. Ці особливості виробляються під впливом умов проживання і є результатом мікроеволюції, що у конкретної популяції. Зміна популяцій у процесі адаптації до чинників середовища, що змінюються, і закріплення цих змін у генофонді обумовлює в результаті еволюцію виду.

З іншого боку, у тих-таки конкретних умов середовища населення вступає у трофічні та інші зв'язки України із популяціями інших видів, утворюючи із нею прості і складні біогеоценози. У цьому випадку вона є функціональною субсистемою біогеоценозу і представляє одну з ланок функціонально-енергетичного ряду:

організм - популяція - біогеоценоз - біосфера

б) біологічна суперечливість функцій популяції

"Двоїстість" популяцій проявляється і в біологічній суперечливості їх функцій. Вони складені особинами одного виду, а, отже, однакові за екологічними вимогами до умов середовища, і мають однакові механізми адаптації. Але у собі самих популяції містять:

1) високу ймовірність гострої внутрішньовидової конкуренції

2) можливість відсутності стійких контактів та взаємозв'язків між особами.

Гостра конкуренція має місце при перенаселенні, що веде до виснаження життєзабезпечених ресурсів: у тварин їжі, рослин вологи, родючості і (або) світла. За дуже малої чисельності особин населення втрачає характеристики системи, стійкість її знижується. Вирішення даного протиріччя є основною умовою збереження цілісності системи. Воно полягає у необхідності підтримки оптимальної чисельності та оптимального співвідношення між внутрішньопопуляційними процесами диференціації та інтеграції.

Модель Лотки-Вольтерри. Як приклад природного регулювання процесу внутрішньовидової конкуренції можна навести правило Лотки-Вольтерри, яке відображає взаємини в харчовому ланцюгу консументів та продуцентів, або хижака та жертви. Воно представлено двома рівняннями. Перше висловлює успішність зустрічей жертви з хижаком:

Народжуваність, природно залежить від ефективності (f), з якою їжа перетворюється на потомство, і зажадав від швидкості споживання їжі (a × C”× N).

Зростання чисельності та щільності популяцій не нескінченний. Рано чи пізно виникає загроза нестачі ресурсів середовища (корм, притулку, місця для розмноження, виснаження ґрунту, надмірне затінення). Кожна популяція має свої межі ресурсів, які називаються ємністю середовища. У міру її зниження посилюється внутрішньовидова конкуренція. Включаються різні механізми регулювання чисельності. У рослин починається самовиріджування та диференціація рослин за розмірами та фізіологічним станом, у тварин падає народжуваність, посилюється агресія, вони починають розселятися на вільні території, усередині популяцій починаються епідемії. Реакція кожного виду на власне перенаселення різна, але результат для всіх один – гальмування розвитку та розмноження.

На рис. 5 зображено графічну модель Лотки-Вольтерри. Вона дозволяє показати основну тенденцію у відносинах "хижак-жертва", яка полягає в тому, що коливання чисельності популяцій хижака узгоджуються з коливаннями чисельності популяції жертви. При цьому цикли наростання та спаду чисельності хижаків та жертви по відношенню один до одного зміщені. Коли велика кількість жертв (харчовий ресурс), збільшується чисельність хижаків, але не безмежно, а доти, доки не виникне напруга з їжею. Зниження запасів їжі призводить до посилення внутрішньовидової конкуренції та зниження чисельності хижака, а це, у свою чергу, знову призводить до збільшення чисельності жертви.

Закон емерджентності. Як цілісна система населення може бути стійкою лише за тісних контактах і взаємодії особин друг з одним. Тільки стадом можуть протистояти парнокопитним хижакам. Тільки в зграї вовки успішно полюють. У лісових угрупованнях, як правило, підріст дерев краще росте в біогрупах (ефект групи), відновлення лісу на порушених площах краще йде при рясні обсіменіння і дружній появі сходів дерев. Тварини тримаються зграями, птахи та риби – зграями.

У цьому популяція, як система, набуває нових властивостей, які рівнозначні простий сумі аналогічних властивостей особин популяції. Наприклад, коли дафнії – їжа окуня, що збиваються до групи, у групи утворюється захисне біополе (рис. 5), завдяки якому риби не "помічають" корм. У однієї дафнії такого біополя немає, і вона швидко стає видобутком риби. Та ж закономірність проявляється і при об'єднанні популяцій у систему біоценозу – біоценоз отримує у своїй такі властивості, якими має жоден із його блоків окремо. Цей закон - закон емерджентності, було сформульовано Н.Ф. Реймерс.

5. Коливання чисельності

За сприятливих умов у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що призводить до популяційного вибуху. Сукупність всіх факторів, що сприяють зростанню чисельності, називається біотичним потенціалом. Він досить високий щодо різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності у природних умовах низька, т.к. цьому протистоять лімітуючі (обмежуючі) фактори. Сукупність чинників, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду та опором середовища (рис. 6), що підтримує сталість чисельності популяції, отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. У разі порушення його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто зміни її.

Розрізняють періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій.Перші відбуваються протягом сезону або кількох років (4 роки – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінгу, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі – це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов довкілля (посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місцеперебування. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями.

Будь-яка популяція має строго певної структурою: генетичної, статево, просторової та ін., але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але надмірно високі значенняїх не становлять пряму небезпеку для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

ПРИКЛАДИ.Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сході: амурський тигр, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів: хвостоносець Мака та хвостоносець Ксута, адмірал, зефіри, красуня Артеміда, Аполлон, реліктовий вусач, жук-олень; з рослин: всі аралієві, орхідні, ялиця цільнолиста, сосна густоквіткова, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, тис гострий, лілії дворядна, мозолиста, даурська та ін, рябчик уссурійський, триліум камчатський та багато інших

Проте поруч із принципом мінімального розміру популяцій є принцип, чи правило, популяційного максимуму. Воно у тому, що населення неспроможна збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого зростання чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) – теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, Недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення зростання популяції. Теорія " лімітів " доповнюється теорією біоценотичної регуляції чисельності популяції К. Фредерикса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних чинників середовища.

Які ж ці фактори чи причини коливання чисельності?

Достатні запаси їжі та її нестача;

Конкуренція кількох популяцій через одну екологічну нішу;

Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.

6. Екологічні стратегії популяцій

Які б не були пристосування особин до спільного проживання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих чи інших факторів, всі вони зрештою спрямовані на тривале виживання та продовження себе у будь-яких умовах існування. Серед усіх пристосувань та особливостей можна виділити комплекс основних ознак, що називаються екологічною стратегією. Це загальна характеристика зростання та розмноження даного виду, що включає темп зростання особин, період досягнення ними статевої зрілості, періодичність розмноження, граничний вік та ін.

Екологічні стратегії дуже різноманітні і хоча з-поміж них існує безліч переходів, їх можна виділити два крайніх типу: r-стратегію і K-стратегію.

r-стратегія- нею мають швидко розмножуються види (r-види); для неї характерний відбір підвищення швидкості зростання популяції в періоди низької щільності. Вона й у популяцій серед з різкими і непередбачуваними змінами умов чи ефемерних, тобто. існуючих короткий час (пересихають калюжі, заливні луки, тимчасові водотоки)

Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібне насіння), мала тривалість життя, великі витрати енергії на розмноження, короткочасність місцеперебування, низька конкурентоспроможність. R-види швидко і у великих кількостях заселяють не зайняті території, але, як правило, скоро - протягом одного-двох поколінь змінюються К-видами.

До r-видів належать бактерії, всі однорічні рослини (бур'яни) та комахи-шкідники (попелиці, листоїди, стовбурові шкідники, стадна фаза сарани). З багаторічників - піонерні види: Іван-чай, багато злаків, полину, ефемерних рослин, з деревних видів - верби, берези біла і кам'яна, осика, чозіння, з хвойних - модрина; вони з'являються першими на порушених землях: гарах, гірських полігонах, будівельних кар'єрах, узбіччям доріг.

K-стратегія –цією стратегією мають види з низькою швидкістю розмноження та високою виживання (К-види); вона визначає відбір підвищення виживання при високій щільності популяції, що наближається до граничної.

Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, великі розміриособин та насіння, потужні кореневі системи, Висока конкурентоспроможність, стійкість на території, висока спеціалізація способу життя. Швидкість розмноження К-видів з наближенням до граничної густини популяції падає і швидко збільшується при низькій густині; батьки дбають про нащадків. К-види часто стають домінантами біогеоценозів.

До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи (великі тропічні метелики, в т.ч. далекосхідні, реліктовий вусач, жук-олень, жужелиці та ін), одиночна фаза сарани, майже всі дерева та чагарники. Найбільш яскраві представники рослин – усі хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщини, клени, різнотрав'я, осоки.

Різні популяції по-різному використовують те саме середовище проживання, у ній одночасно можуть існувати види обох типів стратегією.

ПРИКЛАДИ.У лісах на екологічному профілі "Гірничий" навесні до розпускання листя на деревах, поспішають зацвісти, відплодоносити і закінчити вегетацію ефемероїди: чубатки, адоніс амурський, вітряниці, фіалка східна (жовта). Під пологом лісу починається цвітіння півоній, лілій, воронця гострого. на відкритих ділянкаху сухих дубняках південного схилу розростаються костриця овеча та мар'янник рожевий. Дуб, костриця та інші види – K-стратеги, мар'янник – r-стратег. 40 років тому після пожежі в ялицево-широколистому типі лісу утворилися парцели з осики (r-вид). В даний час осика йде зі складу деревостою, змінюючись К-видами: липою, дубом, грабом, горіхом та ін.

Будь-яка популяція рослин, тварин та мікроорганізмів – це досконала жива система, здатна до саморегуляції, відновлення своєї динамічної рівноваги. Але вона існує не ізольовано, а разом із популяціями інших видів, утворюючи біоценози. Тому в природі поширені і міжпопуляційні механізми, що регулюють взаємини між популяціями різних видів. Як регулятор даних взаємовідносин виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. У кожній з цих популяцій відбуваються взаємодії між особинами, і кожна популяція впливає інші популяції і біогеоценоз загалом, як і биогеоценоз з які входять популяціями безпосередньо впливає на кожну конкретну популяцію.

Як пише І.І. Шмальгаузен: "…У всіх біологічних системах є завжди взаємодія різних циклів регуляції, що веде до саморозвитку системи відповідно до цих умов існування…"

При досягненні оптимальних співвідношень настає більш менш тривалий стаціонарний стан (динамічна рівновага) даної системи в умовах існування. "…Для популяції це означає встановлення певної генетичної структури, зокрема, різних формзбалансованого поліморфізму. Для виду це означає встановлення та підтримка його більш менш складної будови. … Для біогеоценозу це означає встановлення та підтримання його гетерогенного складу та сформованих співвідношень між компонентами. За зміни умов існування стаціонарний стан, звичайно, порушується. Відбувається переоцінка і варіантів, отже, і нове перетворення, тобто. подальше саморозвиток даних систем…". При цьому в біогеоценозі змінюються співвідношення між ланками, а в популяціях йде розбудова генетичної структури.

Повернутися до СТАТТЯМ СПІВРОБІТНИКІВ БСІ ДВО РАН Повернутись НА ГОЛОВНУ СТОРІНКУ сайту Ботанічного саду ДВО РАН

Популяції та його екологічна характеристика.

У межах ареалу певного виду умови для існування організмів неоднакові, отже, матимуть місце відмінності між структурними угрупованнями виду. Наприклад, вид окуня річкового має прибережну та глибоководну популяції. Кількість популяцій залежить в основному від величини ареалу та різноманітності умов існування. Групи просторово-суміжних популяцій можуть утворювати географічну расу чи підвид. Єдність особин популяції забезпечує вільне схрещування. панміксію. Кожна популяція характеризується певними ознаками, що підкреслюють її екологічні особливості. Розділ екології, що вивчає умови формування, структуру та динаміку розвитку популяцій окремих видів прийнято називатипопуляційною екологією.

Екологічна характеристикапопуляцій- це перелік особливостей, які описують взаємодію популяцій з комплексом екологічних факторів певного довкілля.

Будь-яка популяція виду займає певну територію, яку прийнято називати популяційним ареалом. Ареал популяції може мати різну величину, залежить багато в чому від ступеня рухливості особин. Кожна популяція характеризується чисельністю -числом особин, що входить до складу популяції і займає певну площу або обсяг у біоценозі.Будь-яка населення теоретично здатна до необмеженого зростання чисельності, та її обмежують ресурси, які необхідні нормального функціонування. Чисельність особин у популяції коливається в певних межах, проте вона не повинна бути нижчою за певну межу. Скорочення чисельності нижче цієї межі може призвести до вимирання популяції. Чисельність популяції визначаєтьсянароджуваністю, смертністю, їх співвідношенням у вигляді природного приросту, а також імміграцією (вселиння) і еміграцією (виселення). Народжуваність-Кількість особин популяції, народжується в одиницю часу, а смертність-Кількість особин популяції, які гинуть за цей же час. Якщо народжуваність переважає над смертністю, то спостерігатиметься позитивний природний прирісті чисельність популяції буде збільшуватися. Відповідно до величини ареалу популяції та чисельності особин обчислюється щільність популяції. Щільність популяції визначається середньою кількістю особин, що припадає на одиницю площі чи обсягу.Для кожного комплексу умов довкілля є певна оптимальна густота популяції, Яка визначається ємністю довкілля. Щільність популяції можна відобразити через такий показник, як біомаса. Біомаса популяції - маса особин популяції, що припадає на одиницю площі чи обсягу.

2. Структура популяції.

У межах популяції можна назвати групи, які визначають її характерну структуру.

Структура популяції - розподіл популяції на групи особин, які відрізняються за тими або іншими властивостями (розміри, стать, місце розташування, особливості поведінки і т.д.).

Розрізняють такі види структури популяцій:

1) статева структура- Співвідношення особин різних статей;

2) вікова структура- розподіл особи популяції за віковими групами;

3) просторова структура- розподіл особи популяції по території, яку вона займає;

4) етологічна структура- система взаємозв'язків між особин, що проявляється у їх поведінці; так, основними формами організації популяцій тварин є одиничний спосіб життя (наприклад, більшість павуків, качка-кряква) і груповий спосіб життя у вигляді сімей (правд левів), колоній (у диких кроликів, берегових ластівок), зграй (у сарани, вовків ), табунів (у копитних тварин, китоподібних).

3. Популяційні хвилі .

Популяційні хвилі - це періодичні чи неперіодичні зміни чисельності популяцій під впливом різних факторів. Це поняття запровадив С.С.Четверіков. Популяційні хвилі - одна з причин дрейфу генів, викликає такі явища : зростання генетичної однорідності (гомозиготності) популяції; зміна концентрації рідкісних алелів, збереження алелів, що знижують життєздатність особин; зміна генофонду у різних популяціях. Всі ці явища ведуть до еволюційних перетворень генетичної структури популяції, а надалі до зміни виду.

Популяційні хвилі бувають сезонними та несезонними:

Сезонніпопуляційні хвилі – обумовлені особливостями життєвих циклів чи сезонною зміною кліматичних чинників;

Несезонніпопуляційні хвилі – викликані змінами різноманітних екологічних чинників.

Населення як така може підтримувати свою чисельність необмежений час. На рівні популяції існують процеси саморегуляції, що приводять у відповідність щільність популяції до ємності довкілля і проявляються у вигляді хвиль життя.

Основними механізмами регулювання чисельності популяції є:

1) регуляція взаємозв'язками з популяціями інших видів (наприклад, чисельність рисі залежить від чисельності зайців);

2) регуляція розселенням (міграції білок);

3) регуляція суспільною поведінкою (у громадських комах у розмноженні беруть участь окремі самки-матки та самці, кількість яких регулюється в процесі розмноження);

4) регуляція територіальною поведінкою (мічення території у ведмедів, зубрів, тигрів)

5) регуляція перенаселенням і стресовою поведінкою (явище канібалізму у чайок).

Внаслідок тривалого пристосування до умов існування у популяцій виробилися механізми, що дозволяють уникнути необмеженого зростання чисельності, та сприяють підтримці щільності популяції щодо відносно постійному рівні.

4.Гомеостаз популяції - Це підтримання чисельності популяції на певному, оптимальному для довкілля рівні. На гомеостаз популяції впливають абіотичні фактори, а також міжвидові та внутрішньовидові взаємозв'язки. 5.Екосистеми, їх структура та властивості.

Екосистема-сукупність організмів різних видів та середовища їх проживання, пов'язані обміном речовини, енергії та інформації.Домашній акваріум, озеро на околиці села, степовий балка, лісовий масив, кабіна космічного корабля, Ціла наша планета все це екосистеми єдиної біосфери. Поняття «екосистема» запропонував у 1935 році А.Теслі. Функціонування екосистеми забезпечує «внутрішній» біологічний кругообіг речовин між абіотичними та біотичними частинами. Екосистеми є відкритими біосистемами, і у зв'язку з цим для існування в часі потрібні «зовнішні» потоки енергії, речовини та інформації у складі загального геологічного круговороту.

Близькими до екосистем є біогеоценози.

Біогеоценоз-це певна територія з однорідними умовами існування, населена взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаних між собою коло коміром речовин і потоком енергії.Поняття про біогеоценоз введено В.М.Сукачовим (1940). Основою переважної більшості біогеоценозів є фотосинтезуючі організми, які утворюють рослинні угруповання. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, є конкретним, територіальним поняттям, тому що він займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування та з відповідним фітоценозом (рослинним угрупованням).

В екосистемі виділяють біотичні та абіотичні частини. Біотична частина екосистеми є сукупністю взаємозалежних живих організмів, що утворюють біоценоз. Біоценоз -це угруповання взаємозалежних між собою популяцій організмів різних видів, що населяють ділянку місцевості з однорідними умовами існування. Це поняття запропонував німецький гідробіолог К.Мьобіус. Основою біоценозів є фітоценоз(Рослинні угруповання), з якими пов'язані зооценози (угруповання тварин) та мікробіоценози (угруповання мікроорганізмів). Біоценози існують на певній ділянці середовища, яке прийнято називати біотопом.

Біотичну частину екосистемискладають різні екологічнігрупи організмів, об'єднані між собою просторовими та трофічними зв'язками - продуценти, консументи та редуценти.

Продуценти - популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні речовини із неорганічних. Це зелені рослини, ціанобактерії, фотосинтезуючі та хемосинтезуючі бактерії. У водних екосистемах основними продуцентами є водорості, але в суші – насіння рослини.

Редуценти– популяції гетеротрофних організмів, які в процесі життєдіяльності розкладають мертві органічні речовини до мінеральних, які потім використовуються продуцентами. Це гетеротрофні сапрофітні організми – бактерії та гриби, що виділяють ферменти та органічні залишки та поглинають продукти їх розщеплення. У процесах розкладання органічних сполук беруть участь детритофаги (споживають подрібнену органіку, наприклад, дощові хробаки, личинки мух), сапрофаги поїдають послід тварин і людини, наприклад, жуки-гнійники), некрофаги (поїдають трупи тварин, наприклад, жуки-гнійники) .

В склад абіотичної частинибіогеоценозу входять такі компоненти:

Неорганічні речовини-з'єднання, які включаються в біогенну міграцію речовин (наприклад, СО 2 , Про 2 азот, вода, сірководень та ін);

Органічні речовини-з'єднання, які пов'язують між собою абіотичну та біотичну частини екосистеми;

Мікроклімат, або кліматичний режим-сукупність умов, що визначають існування організмів (освітлення, температурний режим, вологість, рельєф місцевості тощо).

Основними властивостямиекосистем є: цілісність, самовідтворення, стійкість, саморегуляція та ін. Взаємозв'язки між популяціями в екосистемах . Склад та структура угруповань, їх стійкість та зміна залежить від складних взаємозв'язків між популяціями різних видів. Виділяють такі типи зв'язків між окремими популяціями різних видів в екосистемах:

Непрямі- популяції одного виду впливають на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього (хижаки, поїдаючи видобуток, впливають на популяції рослин);

Трофічні- це зв'язки харчування (хижак-видобуток);

Топічні- це просторові зв'язки (орхідеї на стовбурах дерев);

Антибіотичні взаємозв'язки(хижацтво, конкуренція, виїдання) - кожна із взаємодіючих популяцій різних видів випробовує негативний впливінший;

Нейтральні взаємозв'язки- Існування на загальній території популяції різних видів не тягне для кожної з них жодних наслідків (хижаки різних видів);

6.Саморегуляція екосистем. Агроценози. Саморегуляція– здатність до відновлення внутрішньої рівноваги після будь-якого природного чи антропогенного впливу. Коливання кількісних і якісних показників, що характеризують екосистеми, відбувається навколо певних середніх (оптимальних) значень. Стабільність екосистеми передбачає сталість (гомеостаз) популяцій кожного виду. Регулюючими факторами, що згладжують коливання чисельності окремих видів, є внутрішньовидові та міжвидові зв'язки. Стан рівноваги популяції визначається співвідношенням лімітуючих факторів, що визначають опір середовища, з одного боку, і біотичний потенціал розмноження - з іншого. Екосистема тільки прагне стійкості, але ніколи її не досягає: по-перше, змінюються зовнішні умови, по-друге, види змінюють довкілля.

Контроль знань та умінь:

1) Що таке структура популяції?

2) Які розрізняють види структури популяції?

3) Як регулюється чисельність популяції?

4) Який головний чинник, що впливає гомеостаз популяції?

5) у чому відмінність екосистеми від біогеоценозу?

Домашнє завдання: переказ конспекту, §28,29, (30-33,47) підготувати повідомлення, Лек.№ 25.

Популяції та його екологічна характеристика. - Поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Населення та їх екологічна характеристика." 2017, 2018.

У природі кожен існуючий виглядє складним комплексом або навіть системою внутрішньовидових груп, які охоплюють особин зі специфічними рисами будови, фізіології та поведінки. Таким внутрішньовидовим об'єднанням особин і є Населення.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» – народ, населення. Отже, популяція- Сукупність які живуть певної території особин одного виду, тобто. таких, що схрещуються лише один одному. Термін «популяція» нині використовують у вузькому значенні слова, коли говорять про конкретне внутрішньовидове угруповання, що населяє певний біогеоценоз, і широкому, загальному сенсі — для позначення відокремлених груп виду незалежно від того, яку територію вона займає і яку генетичну інформацію несе.

Члени однієї популяції мають один на одного не менший вплив, ніж фізичні факторисередовища або інші види організмів, що мешкають спільно. У популяціях проявляються у тому чи іншою мірою всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найяскравіше виражені мутуалістичні(взаємно вигідні) та конкурентні.Популяції можуть бути монолітними або складатися з угруповань субпопуляційного рівня - сімей, кланів, стад, зграйі т.п. Об'єднання організмів одного виду у популяцію створює якісно нові властивості. У порівнянні з часом життя окремого організму населення може існувати дуже довго.

Разом з тим населення має схожість з організмом як біосистемою, оскільки має певну структуру, цілісність, генетичну програму самовідтворення, здатність до автора гуляції та адаптації. Взаємодія людей із видами організмів, що у середовищі, природному оточенні чи під господарським контролем людини, опосередковується зазвичай через популяції. Важливо, що з закономірності популяційної екології ставляться і популяціям людини.

Населенняє генетичною одиницею виду, зміни якої здійснює еволюція виду. Як група спільно мешкають особин одного виду, населення виступає першою надорганізмною біологічною макросистемою. У популяції пристосувальні можливості значно вищі, ніж у її індивідів. Популяція як біологічна одиниця має певні структури та функції.

Структура популяціїхарактеризується складовими її особинами та їх розподілом у просторі.

Функції популяціїаналогічні функцій інших біологічних систем. Їм властивий зростання, розвиток, здатність підтримувати існування постійно змінних умовах, тобто. популяції мають конкретні генетичні та екологічні характеристики.

У популяціях діють закони, дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Населення багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність. Підтримання оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостаз популяції.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятій особині. Основні показники популяцій: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, темпи зростання.

Населення властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим та генетичним особливостям відображають структуру популяції.Вона формується, з одного боку, з урахуванням загальних біологічних властивостей виду, з другого — під впливом абіотичних чинників середовища проживання і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер.

Адаптивні можливості виду загалом як системи популяцій значно ширші за пристосувальні особливості кожної конкретної особини.

Популяційна структура виду

Простір або ареал, яке займає населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Розмір ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин чи радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу також невелика. Залежно від розмірів території можна виділити три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (рис. 1).

Мал. 1. Просторовий підрозділ популяцій: 1 – ареал виду; 2-4 - відповідно географічна, екологічна та елементарна популяції

Розрізняють статеву, вікову, генетичну, просторову та екологічну структуру популяцій.

Статева структура популяціїє співвідношення в ній особин різної статі.

Вікова структура популяції- Співвідношення у складі популяції особин різного віку, що становлять один або різні приплоди одного або декількох поколінь.

Генетична структура популяціївизначається мінливістю та різноманітністю генотипів, частотами варіацій окремих генів - алелів, а також поділом популяції на групи генетично близьких особин, між якими при схрещуванні відбувається постійний обмін алелями.

Просторова структура популяції -характер розміщення та розподілу окремих членів популяції та його угруповань в ареалі. Просторова структура популяцій помітно відрізняється у осілих і кочівних або мігруючих тварин.

Екологічна структура популяціїє поділ будь-якої популяції на групи особин, по-різному взаємодіють із чинниками середовища.

Кожен вид займає певну територію ( ареал), представлений у ньому системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, що займається видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак не меншою мірою популяційну структуру виду визначають його біологічні особливості, такі як рухливість складових його особин, ступінь їх прив'язаності до території, здатність долати природні перепони.

Відокремленість популяцій

Якщо члени виду постійно перемішуються і перемішуються на просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. При слабо розвинених здібностях до переміщення у складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відбивають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин кількість популяцій перебуває у прямій залежності від ступеня різнорідності середовища.

Ступінь відокремленості сусідніх популяцій виду різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад, популяції окуня та линя в ізольованих один від одного озерах.

Протилежний варіант - суцільне заселення виглядом великих територій. У межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змащеними межами і в межах популяції можуть бути представлені групами різного обсягу.

Зв'язки між популяціями підтримують вигляд як єдине ціле. Занадто тривала та повна ізоляція популяцій може призвести до утворення нових видів.

Відмінності між окремими популяціями виражені по-різному. Вони можуть торкатися як їх групові характеристики, а й якісні особливості фізіології, морфології та поведінки окремих особин. Ці відмінності створюються переважно під впливом природного відбору, що пристосовує кожну популяцію до конкретних умов її існування

Класифікація та структура популяцій

Обов'язковою ознакою популяції вважається її здатність до самостійного існування на цій території протягом невизначено тривалого часу за рахунок розмноження, а не припливу особин ззовні. Тимчасові поселення різних масштабів не належать до розряду популяцій, а вважаються внутрішньопопуляційними підрозділами. З цих позицій вид представлений не ієрархічним підпорядкуванням, а просторовою системою сусідніх популяцій різних масштабів та з різним ступенем зв'язків та ізоляції між ними.

Популяції можна класифікувати за їхньою просторовою та віковою структурою, за щільністю, по кінетиці, за постійністю чи зміною довкілля та іншими екологічними критеріями.

Територіальні межі популяцій різних видів не збігаються. Різноманітність природних популяцій виявляється також у різноманітті типів їхньої внутрішньої структури.

Основні показники структури популяцій - чисельність, розподіл організмів у просторі та співвідношення різноякісних особин.

Індивідуальні риси кожного організму залежать від особливостей його спадкової програми (генотипу) та від того, як ця програма реалізується в ході онтогенезу. Кожна особина має певні розміри, стать, відмінні риси морфології, особливості поведінки, свої межі витривалості та пристосовуваності до змін середовища. Розподіл цих ознак у популяції також характеризує її структуру.

Структура популяції не стабільна. Зростання та розвиток організмів, народження нових, загибель від різних причин, зміна навколишніх умов, збільшення чи зменшення чисельності ворогів – усе це призводить до зміни різних співвідношень усередині популяції. Тому, якою є структура популяції в даний період часу, багато в чому залежить напрям її подальших змін.

Статева структура популяцій

Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства за статтю щодо 1:1, так зване співвідношення статей. Але з цього не випливає, що таке співвідношення характерне для популяції в цілому. Зчеплені зі статтю ознаки часто визначають значні відмінності у фізіології, екології та поведінці самок та самців. Через різну життєздатність чоловічого і жіночого організмів це первинне співвідношення нерідко відрізняється від вторинного і особливо від третинного — характерного для дорослих особин. Так, у людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічу смертність вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Співвідношення статей у популяції встановлюється як за генетичним законам, а й у певною мірою під впливом довкілля.

Вікова структура популяцій

Народжуваність та смертність, динаміка чисельності безпосередньо пов'язані з віковою структурою популяції. Населення складається з різних за віком і статтю особин. До кожного виду, котрий іноді кожної популяції всередині виду характерні свої співвідношення вікових груп. Стосовно популяції зазвичай виділяють три екологічні віки: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опір середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин, і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій у рослин

У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто. популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного віку можуть перебувати у різних вікових станах. Віковий, або онтогенетичний стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом продукованих насіння і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони та ін. черга, залежить від умов довкілля. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду у багатьох випадках.

Різні розміри рослин відбивають різну життєвістьособин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній.

Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні в розсадниках чи посівах, тобто. на кращому агротехнічному фоні скорочують свій онтогенез.

Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища і розширює екологічну нішу виду.

Вікова структура популяцій у тварин

Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних. У першому випадку всі особини близькі за віком і одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, зазвичай, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу всю популяцію, викликаючи значну смертність.

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їхньої вікової структури має найважливіше значення. У видів із щорічним великим поповненням можна вилучати більшу частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Наприклад, у горбуші, що дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% особин, що нерестяться, без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, що дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення зі статевозрілого стада повинні бути меншими.

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність населення протягом життя низки найближчих поколінь.

Зайняте населенням простір надає їй кошти життя. Кожна територія може прогодувати лише кілька особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить тільки від кількості популяції, а й від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослин, площа харчування яких не може бути меншою за деяку граничну величину.

У природі зрідка зустрічається майже рівномірний упорядкований розподіл особин на території. Проте найчастіше члени популяції розподіляються у просторі нерівномірно.

У кожному даному випадку тип розподілу у займаному просторі виявляється пристосувальним, тобто. дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Рослини в цінопопуляції найчастіше розподілені вкрай нерівномірно. Часто щільніший центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.

Просторова неоднорідність цінопопуляції пов'язані з характером розвитку накопичень у часі.

У тварин завдяки їхній рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші проти рослинами.

У вищих тварин внутрішньопопуляційний розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиво особливе територіальне поведінка — реакція місцезнаходження інших членів популяції. Однак осілий спосіб життя таїть у собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться надто високою. Загальна площа, яку займає населення, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т.п.

Незважаючи на територіальне відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосередніх контактів на межах володінь.

"Закріплення ділянки" досягається різними способами: 1) охороною меж займаного простору та прямою агресією по відношенню до чужинця; 2) особливою ритуальною поведінкою, що демонструє загрозу; 3) системою спеціальних сигналів та міток, що свідчать про зайнятість території.

Звичайна реакція на територіальні мітки – уникнення – закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося лише результатом фізичної боротьби, поява кожного сильнішого прибульця загрожувала б господареві втратою ділянки та усуненням від розмноження.

Часткове перекриття індивідуальних територій є способом підтримки контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошукконтактів із представниками свого виду, який часто посилюється в період падіння чисельності.

Деякі види утворюють широко кочівні групи, які не прив'язані до певної території. Така поведінка багатьох видів риб під час нагульних міграцій.

Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяції дуже динамічна. Вона піддається сезонним та іншим адаптивним перебудовам відповідно до місця та часу.

Закономірності поведінки тварин становлять предмет особливої науки етології.Систему взаємовідносин між членами однієї популяції називають тому етологічною, чи поведінковою структурою популяції.

Поведінка тварин стосовно іншим членам популяції залежить, передусім, тому, одиночний чи груповий спосіб життя властивий виду.

Одиночний спосіб життя, у якому особини популяції незалежні і відокремлені друг від друга, характерний багатьох видів, але лише певних стадіях життєвого циклу. Цілком поодиноке існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції — розмноження.

При сімейному способі життя посилюються також зв'язок між батьками та його потомством. Найпростіший вид такого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладені яйця: охорона кладки, інкубація, додаткове аерування тощо. При сімейному способі життя територіальна поведінка тварин виражена найбільш яскраво: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози та пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вирощування потомства.

Більші об'єднання тварин - зграї, отариі колонії.У основі формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків у популяціях.

Життя у групі через нервову та гормональну системи відбивається на перебігу багатьох фізіологічних процесів в організмі тварини. У ізольованих особин помітно змінюється рівень метаболізму, швидше витрачаються резервні речовини, не проявляється цілий ряд інстинктів та погіршується загальна життєздатність.

Позитивний ефект групипроявляється лише деякого оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин стає занадто багато, це загрожує всім недоліком ресурсів середовища. Тоді набувають чинності інші механізми, що призводять до зниження чисельності особин у групі шляхом її поділу, розосередження чи падіння народжуваності.

Чисельність та щільність – основні параметри популяції.

Чисельність - загальна кількість особин на даній території або в цьому обсязі.

густина– кількість особин або їхня біомаса на одиниці площі чи обсягу. У природі відбувається постійні коливання чисельності та щільності.

Динаміка чисельності і щільності визначається переважно народжуваністю, смертністю та процесами міграції. Це показники, що характеризують зміну популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року тощо. Вивчення цих процесів і причин, що їх зумовлюють, дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

Народжуваність розрізняють абсолютну та питому. Абсолютна народжуваність - Це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- Те саме кількість, але віднесене до певної кількості особин. Наприклад, показником народжуваності людини є кількість дітей, що народилися на 1000 осіб протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців та самок у популяції).

Приклад: Кульбаба за 10 років здатна заполонити всю земну кулю, за умови, що все його насіння проросте. Винятково рясно насінять верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плідність у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

Смертність, як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, що загинули за певний час), так і питомою. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Одинаковий усім стадіях розвитку; трапляється рідко, в оптимальних умовах;

Стабільні популяції, що ростуть і скорочуються.

Населення пристосовується зміну умов середовища шляхом відновлення і заміщення особин, тобто. процесами народження (відновлення) та спадання (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності та смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійними, але щільність популяції трохи відрізняється від якоїсь середньої величини. Ареал виду у своїй ні збільшується, ні зменшується.

У зростаючій популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалахи масового розмноження, особливо у дрібних тварин (саранча, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, кульбаба, монгольська). Нерідко зростають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному паркуКенії) або інтродукції (лось у Ленінградській області, ондатра у Східній Європі, домашні кішки в окремих сім'ях). При переущільненні у рослин (зазвичай збігається з початком зімкнутості покриву, кронового пологу) починається диференціація особин за розмірами та життєвим станом, самовиріджування популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняку) починається міграція на суміжні вільні.

Структура популяцій

Під демографічною структуроюпопуляції, перш за все, розуміють її статевий та віковий склад. Крім того, прийнято говорити про просторової структурипопуляції - тобто про особливості розміщення особин популяції у просторі.

Знання структури популяції дозволяє досліднику зробити висновки про її добробут чи неблагополуччя. Наприклад, якщо у популяції відсутні генеративні (тобто здатні дати потомство) особини і при цьому багато старих (сенільних) особин, то можна зробити несприятливий прогноз. Така популяція може бути майбутнього. Структуру популяції бажано вивчати в динаміці: знаючи її зміну протягом кількох років, можна набагато впевненіше говорити про ті чи інші тенденції.

Вікова структура популяції

Цей тип структури пов'язаний із співвідношенням особин різних віків у популяції. Особини одного віку прийнято об'єднувати в когортитобто вікові групи.

Вікова структура популяцій рослин описана дуже докладно. У ній виділяють (за Т.А. Роботновим) такі віки (вікові групи організмів):

латентний період – стан насіння;
прегенеративний період (включає стани проростка, ювенільного рослини, іматурної рослини та віргінільного рослини);
генеративний період (зазвичай поділяється на три підперіоди - молодих, зрілих та старих генеративних особин);
постгенеративний період (включає стани субсенільного рослини, сенільного рослини і фазу відмирання).

У популяціях тварин також можна виділити різні вікові стадії. Наприклад, комахи, що розвиваються з повним метаморфозом, проходять стадії яйця, личинки, лялечки, імаго (дорослої комахи). У інших тварин (що розвиваються без метаморфозу) також можна виділити різні вікові стани, хоча межі між ними можуть бути не настільки чіткими.

Статева структура популяції

Статева структура, тобто співвідношення статей, має пряме відношення до відтворення популяції та її стійкості.

Прийнято виділяти первинне, вторинне та третинне співвідношення статей у популяції. Первинне співвідношення статейвизначається генетичними механізмами – рівномірністю розбіжності статевих хромосом. Наприклад, у людини XY-хромосоми визначають розвиток чоловічої статі, а XX – жіночої. І тут первинне співвідношення статей 1:1, тобто рівноймовірно.

Вторинне співвідношення статей- це співвідношення статей на час народження (серед новонароджених). Воно може суттєво відрізнятись від первинного за цілим рядом причин: вибірковість яйцеклітин до сперматозоїдів, що несуть X- або Y-хромосому, неоднаковою здатністю таких сперматозоїдів до запліднення, різними зовнішніми факторами. Наприклад, зоологами описано вплив температури на вторинне співвідношення статей у рептилій. Аналогічна закономірність й у деяких комах. Так, у мурах запліднення забезпечується при температурі вище 20 С, а при більш низьких температурахвідкладаються незапліднені яйця. З останніх вилуплюються самці, та якщо з запліднених - переважно, самки.

Третинне співвідношення статей- це співвідношення статей серед дорослих тварин.

Просторова структура популяції

Просторова структура популяції відбиває характер розміщення особин у просторі.

Виділяють три основні типи розподілу особин у просторі:

однакове(Особи розміщені в просторі рівномірно, на однакових відстанях один від одного), тип також носить назву рівномірного розподілу;
конгрегаційне, або мозаїчне (тобто "плямисте", особини розміщуються в відокремлених скупченнях);
випадкове, або дифузне (особи розподілені у просторі випадковим чином).

Поступово розподіл зустрічається в природі рідко і найчастіше викликано гострою внутрішньовидовою конкуренцією (як, наприклад, у хижих риб).

Випадковий розподіл можна спостерігати лише в однорідному середовищі і лише у видів, які не виявляють жодного прагнення до об'єднання у групи. Як хрестоматійний приклад рівномірного розподілу, зазвичай наводять розподіл жука Tribolium у борошні.

Розподіл групами зустрічається набагато частіше. Воно пов'язане з особливостями мікросередовища або особливостями поведінки тварин.

Просторова структура має важливе екологічне значення. Насамперед, певний тип використання території дозволяє популяції ефективно використовувати ресурси середовища проживання і знизити внутрішньовидову конкуренцію. Ефективність використання середовища проживання і зниження конкуренції між представниками популяції дозволяють їй зміцнити свої позиції стосовно іншим видам, які населяють цю екосистему.

Інше важливе значення просторової структури популяції у тому, що вона забезпечує взаємодію особин усередині популяції. Без певного рівня внутрішньопопуляційних контактів популяція зможе виконувати як свої видові функції (розмноження, розселення), і функції, пов'язані з участю в екосистемі (участь у кругообігах речовин, виробництво біологічної продукції тощо).

Властивості популяції:самовідтворення, мінливість, взаємодія з іншими популяціями, стійкість.