Природний відбір - єдиний спрямований фактор еволюції Безсумнівно, найважливішим еволюційним фактором є природний відбір. При визначенні природного відбору Ч. Дарвін використовував поняття «виживання найбільш пристосованого». При цьому малося,

Природний відбір і феногеографії Вивчення природного відбору - одна з найважливіших завдань у вивченні мікроеволюції. Без глибокого розуміння дії цього єдиного спрямованого еволюційного фактора ні про який перехід до керованої еволюції не може бути і

Природний відбір в природі і в лабораторії Дія відбору вивчають не тільки в лабораторних експериментах, але і в ході багаторічних спостережень в природі. Перший підхід дозволяє контролювати умови середовища, виділяючи з незліченної безлічі реальних життєвих

Природний відбір Я не вбачаю межі діяльності цієї сили, повільно і прекрасно пристосовується кожну форму до найскладніших життєвим відносинам. Ч. Дарвін Оси, метелики і дарвінізмВ попередніх розділах ми неодноразово говорили про природний добір. це і

Природний відбір Природний відбір - найважливіший фактор еволюції. Дарвінізм (а саме на базі дарвінізму побудована СТЕ), як уже зазначалося вище, називають теорією природного отбора.Краткім і вдалим визначенням відбору може служити сформульоване І. Лернером.

Історія еволюційної теорії надзвичайно цікава сама по собі, оскільки в ній, як у фокусі, сконцентрувалася боротьба ідей у \u200b\u200bвсіх областях біології. Однак обсяг цього видання не дозволяє нам більш-менш докладно розглянути всі етапи формування еволюціоністікі - для цього потрібна була б окрема книга. Ми зупинимося лише на деяких основних моментах, без яких не можна обійтися при аналізі сучасних еволюційних уявлень. Крім того, при розборі конкретних проблем еволюційної теорії в відповідних розділах ми будемо обговорювати концепції різних вчених, що певною мірою доповнить цей короткий історичний огляд.

ГЛАВА 1. Ранні Етапи розвитку Еволюційної уявлень

Уявлення про змінюваність навколишнього світу, і в тому числі живих істот, вперше склалися у ряду античних філософів. Серед них Геракліт (кінець VI - початок V ст. До н.е.) відомий як творець концепції вічного руху і змінності всього існуючого. За уявленнями Емпедокла (ок. 490 - ок. 430 до н.е.), організми сформувалися з початкового хаосу в процесі випадкового з'єднання окремих структур, причому невдалі варіанти (виродки) гинули, а гармонійні поєднання зберігалися (свого роду наївні уявлення про відбір як спрямовуючої сили розвитку). Автор атомістичної концепції будови світу Демокріт (бл. 460 - бл. 370 до н.е.) вважав, що організми можуть пристосовуватися до змін зовнішнього середовища. Нарешті, Тит Лукрецій Кар (бл. 95-55 до н.е.) у своїй знаменитій поемі "Про природу речей" висловив думки про змінюваність світу і самозародження життя.

З філософів Античності найбільшою популярністю і авторитетом серед натуралістів в наступні епохи (зокрема, в період Середньовіччя) користувався Аристотель (384-322 до н.е.) Аристотель не підтримував, у всякому разі в досить зрозумілій формі, ідею змінності навколишнього світу. Однак багато його узагальнення, самі по собі укладаються в загальну картину незмінності світу, зіграли надалі важливу роль у розвитку еволюційних уявлень. Такі думки Аристотеля про єдність плану будови вищих тварин (схожість будови відповідних органів у різних видів було названо Аристотелем "аналогією"), про поступове ускладненні ( "градації") будови в ряду організмів, про різноманіття форм причинності (Аристотель виділяв 4 ряди причин: матеріальну , формальну, що виробляє, або рушійну, і цільову).

Епоха Пізньої античності і особливо проведена з ним епоха Середньовіччя стали часом тривалого майже на півтори тисячі років застою в розвитку природно-історичних уявлень. Панували догматичні форми релігійного світогляду не допускали ідеї змінності світу. Відповідні подання античних філософів були забуті. Можливості для розвитку еволюційних ідей з'явилися лише після епохи Відродження (XV-XVI ст.), Коли європейська наука зробила значні кроки вперед в пізнанні навколишнього світу.

Креаціонізм і трансформизм

Поступово були накопичені численні дані, що говорили про дивовижному розмаїтті форм організмів. Ці дані потребували систематизації. Важливий внесок в цій області був зроблений знаменитим шведським натуралістом К. Ліннея (1707-1778), якого справедливо називають творцем наукової систематики організмів. Слід зазначити, що Лінней послідовно дотримувався точки зору про незмінність видів, створених Творцем.

У XVII-XVIII ст. поряд з панував світоглядом, заснованим на релігійних догмах про незмінність створеного Творцем світу і який отримав назву "креаціонізм" (від лат. creatio - творення, породження), поступово почали знову формуватися уявлення про змінюваність світу і, зокрема, про можливість історичних змін видів організмів . Ці уявлення іменувалися "трансформізму" (від лат. Transformatio - перетворення). Найбільш яскравими представниками трансформизма були натуралісти і філософи Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламеттрі (1709-1751), Ж.Бюффона (1707-1788), Д Дідро (1713-1784), Еразм Дарвін (1731-1802) , Й. В. Гете (1749-1832), Е.Жоффруа Сент-Ілер (1772-1844).

У трансформистов ще не склалося цілісної концепції еволюції органічного світу; їх погляди були багато в чому еклектичними і непослідовними, що поєднували матеріалістичні і ідеалістичні уявлення. Загальним для всіх трансформистов билочпрізнаніе змінності видів організмів під впливом навколишнього середовища, до яких організми пристосовуються завдяки закладеної в них спочатку здатності доцільно реагувати на зовнішні впливи, а придбані цим шляхом зміни успадковуються (так зване "успадкування набутих ознак"). При цьому зміни видів не так доводили, скільки постулировались трансформісти, що робило слабкими їх позиції в дискусіях з прихильниками креаціонізму. Не випадково в 1830 р на знаменитому диспуті у Французькій академії наук між Е.Жоффруа Сент-Илером і науковим лідером креаціонізму Ж.Кювье перший зазнав нищівної поразки, не зумівши довести реальності історичних змін організмів.

Ж.Кювье (1769-1832) володів величезними знаннями в області порівняльної анатомії і палеонтології, будучи, по суті, творцем останньої науки, і легко спростував аргументи Е.Жоффруа, який намагався довести неіснуюче "єдність плану будови" у хребетних і головоногих молюсків. Змінність же видів організмів Кюв'є заперечував на тій підставі, що муміфіковані тварини з давньоєгипетських поховань належать до тих же видів, що й сучасні. Ці аргументи здавалися тоді незаперечними, оскільки ще не були відомі реальні масштаби геологічного часу, і час будівництва пірамід вважали однією з найбільш ранніх епох в історії Землі.

Честь створення перших еволюційних теорій належить великим натуралістам XIX в. Ж.Б.Ламарка (1744-1829) і Ч.Дарвину (1809-1882). Ці дві теорії багато в чому протилежні: і в своїй загальній конструкції, і в характері доказів, і в основних висновках про причини і механізми еволюції, і в своїй історичній долі. Вихід у світ геніальної праці Ч. Дарвіна "Походження видів" (1859) справедливо розглядається як початок нової епохи в розвитку природної історії, або біології, в сучасному розумінні. Дарвінізм став основою еволюціоністікі XX в. Навпаки, теорія Ламарка не отримала визнання у сучасників, була надовго забута, але пізніше знову привернула увагу вчених, і деякі її положення з Дивним постійністю продовжують воскресати в концепціях різних еволюціоністів аж до нашого часу.

Таким чином, обидві класичні теорії XIX в. продовжують зберігати актуальність, хоча і по-різному. Тому нам необхідно хоча б коротко зупинитися на основних положеннях цих теорій, щоб розібратися в особливостях їх історичної долі і місце в сучасній науці.

ГЛАВА 2. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ж.Б.Ламарка

Основи своєї концепції Жан Батіст Ламарк виклав в найбільш відомому своїй праці "Філософія зоології" (1809). Назва цієї книги вдало підкреслює важливу особливість узагальнень Ламарка - їх умоглядний характер. Ця теорія являє собою струнку будівлю логічних побудов, що дають відповіді на більшість основних питань еволюційної-стики, але ці відповіді відшукувалися не так шляхом аналізу наукових (тобто добре перевірених, достовірних) фактів, скільки виводилися логічно з декількох основних положень, прийнятих як постулати. Такий філософський підхід характерний для ранніх етапів розвитку науки, коли накопичені факти вже мають потребу в логічному розумінні, але їх ще недостатньо для суворого наукового аналізу та узагальнень.

мінливість організмів

При цьому, звичайно, не можна сказати, що Ламарк зовсім спирався на факти: саме спостереження над деякими проявами мінливості організмів були стимулом для переосмислення панували креационистских уявлень. Серед цих проявів мінливості найбільш очевидними були пристосувальні зміни організмів, що піддавалися впливу нових умов (наприклад, розвиток з однакових насіння при їх вирощуванні в різних умовах рослин різного вигляду; посилення м'язів у людини і тварин при їх посиленому вправі і ослаблення цих м'язів при відсутності відповідної фізичної навантаження і т.п.). Ламарк звернув увагу і на існування різновидів, що виглядають як проміжні форми між різними видами, і на зміни організмів в результаті процесів одомашнення, і на відмінності копалин форм організмів від сучасних.

Загальним висновком Ламарка з цих спостережень було визнання історичної змінності, трансформації організмів у часі, т. Е. Їх еволюції. Однак цей висновок вже не був оригінальним: історичні перетворення видів організмів під впливом змін зовнішнього середовища визнавали, як вже було зазначено, всі трансформісти.

Вчення про градації

Своєрідність концепції Ламарка додало об'єднання ідеї змінності органічного світу з уявленнями про градації - поступове підвищення рівня організації від найпростіших до найскладніших і досконалих організмів. (Ідея градації, що розуміється як послідовний ряд поступово ускладнюються форм організмів, сходить до Аристотеля. Ці уявлення про "сходах істот", що утворюють безперервний ланцюг від неорганічних тел до людини, розвивав до Ламарка Ш.Бонне).

Різноманітність видів живих істот, по Ламарку, не є просто хаосом всіляких форм - в цьому розмаїтті можна угледіти певний порядок, як би ступені послідовного і неухильного підвищення рівня організації. З цього Ламарк зробив найважливіший висновок, що зміни організмів мають не випадковий, а закономірний, спрямований характер: розвиток органічного світу йде в напрямку поступового вдосконалення і ускладнення організації. На цьому шляху життя виникло з неживої матерії шляхом самозародження, і після тривалої еволюції організмів з'явилася людина, що стався від "четвероруких", тобто від приматів.

Рушійною силою градації Ламарк вважав "прагнення природи до прогресу", яке спочатку властиво всім живим істотам, будучи вкладено в них Творцем, тобто Богом. Ламарковскую пояснення прогресивної еволюції, очевидно, є телеологічним (від грец. Теле - мета), оскільки воно приписує організмам прагнення до вдосконалення, тобто до певної мети (цікаво, що в іншому місці своєї книги сам же Ламарк стверджує, що приписувати природі якусь мету є безсумнівним оману). З іншого боку, прогресивний розвиток живої природи, по Ламарку, являє собою процес саморозвитку - Автогенез. У здійсненні цього процесу (градації) організми абсолютно незалежні від зовнішнього світу, від навколишнього середовища. Хоча Ламарк стверджував, що природа розвивається "сама", без безпосередньої участі Творця, але саме Вищий Творець, по Ламарку, створив "матерію і природу" і тим самим непрямим чином є творцем всіх продуктів саморозвивається природи. (Філософська концепція, що приписує Богу роль "першопричини" або "перводвигателя", "заводить годинник" світобудови, після чого Всесвіт розвивається сама відповідно до законів, закладеними Творцем, називається деїзмом). Ідеалістичність концепцій Ламарка цілком очевидна; в різних формах неоламаркизма (див. нижче) вона зазвичай так чи інакше затушована, але сутність їх завжди залишається тією ж.

Вплив на організми зовнішніх умов

Вперше визнавши прогресивну еволюцію закономірною і надавши їй телеологічне тлумачення, Ламарк мав далі дати відповідь на інші питання, що стояли перед еволюційною теорією, - про пристосування, різноманітності, схожість і відмінності різних видів, а також про те, чому ж при наявності у всіх організмів початкового прагнення до прогресу, до градації в природі існують одночасно складні, високорозвинені і набагато простіші, примітивні організми.

Відповідь на всі ці питання Ламарк бачив у впливі на організми зовнішніх умов, яке порушує правильність градацій. "Наростання ускладнення організації піддається то тут, то там на протязі загального ряду тварин відхилень, що викликаються впливом умов місця проживання і засвоєних звичок". Градація, так би мовити, "в чистому вигляді" проявляється при незмінності, стабільності зовнішнього середовища; всяка зміна умов існування спонукає організми пристосовуватися до нової обстановки, щоб не загинути. Цим порушується рівномірний і неухильне зміна організмів на шляху прогресу, і різні еволюційні лінії ухиляються в бік, затримуються на примітивних рівнях організації. Так Ламарк пояснював одночасне існування на Землі високоорганізованих і простих груп, а також різноманітність форм тварин і рослин. Цікаво, що Ламарк на відміну від Е.Жоффруа Сент-Ілера відкидав можливість "природного", без винищення людиною, вимирання видів організмів. На його думку, всі види древніх тварин були предками тих чи інших сучасних видів, при всій їх відмінності.

Друга частина теорії Ламарка - про зміни організмів під впливом мінливих зовнішніх умов - у пізніший час отримала значно більшу популярність, ніж перша (вчення про градації). Щоб пояснити сутність пристосування організмів до різних умов середовища, Ламарк стверджував, що організми спочатку мають здатність доцільно реагувати на будь-які зміни зовнішніх умов. Сутність цієї здатності Ламарк залишає без уваги, розглядаючи її просто як властивість живих істот - такого ж роду, як їх "прагнення до прогресу".

Зміни тварин і рослин під впливом зовнішніх умов, по Ламарку, відбуваються по-різному. Рослини сприймають зміни умов, так би мовити, безпосередньо - через свій обмін речовин з зовнішнім середовищем (з засвоюваними мінеральними сполуками, водою, газами і світлом). Згідно з Ламарком, якщо насіння будь-якого лугового рослини, що росте в низинах, буде випадково занесено на суху кам'янисту височину, то, пристосовуючись до нових умов, потомство цього насіння перетвориться на новий різновид. У жовтцю Ranunculus aquatilis, що росте в воді, підводні листя розсічені на тонкі волосоподібні частки, а листя, що знаходяться на поверхні води, широкі і округлі, розділені на прості лопаті (рис. 1). У спорідненого виду Ranunculus hederaceus, що росте на вологому грунті, листя не розділені на тонкі частки. Ламарк вважав, що при попаданні насіння першого виду не в воду, а на вологий грунт з них виростають рослини другого виду. Однак насправді цього не буває.

У цьому та інших подібних прикладах Ламарк приймає модификационную ненаследственнуюмінливість організмів, що представляє собою реакцію даного індивіда на різні умови зовнішнього середовища, за спадкові зміни. Насправді такі модифікаційні зміни, як такі, не успадковуються (докладніше див. Нижче). Ламарк розумів, що сприйняття тваринами змін зовнішніх умов не може бути настільки простим, як він припускав це для рослин. Тому для тварин Ламарк розробив більш складний механізм перетворень: 1) будь-яка значна зміна в зовнішніх умовах викликає зміна в потребах тварин; 2) це тягне за собою нові дії тварин і виникнення нових "звичок"; 3) в результаті тварини починають частіше вживати органи, якими вони раніше мало користувалися; ці органи значно розвиваються і збільшуються, а якщо потрібні нові органи, то вони під впливом потреб виникають "зусиллями внутрішнього почуття". З обґрунтуванням цього механізму еволюційних змін тварин під впливом змін зовнішніх умов пов'язана формулювання Ламарком двох так званих законів:

I. У всякому тваринному, що не досяг межі свого розвитку, більш часте і регулярне вживання будь-якого органу призводить до посиленого розвитку останнього, тоді як постійне невживання органу послаблює його і врешті-решт викликає його зникнення.

II. Все, що організми набувають під впливом переважаючого вживання або втрачають під впливом постійного невживання будь-яких органів, в подальшому зберігається в потомстві, якщо тільки придбані зміни є загальними для обох батьківських особин.

Як приклади, що ілюструють ці положення, Ламарк називав втрату здатності до польоту у домашніх птахів, втрату зубів у китів (внаслідок звички ковтати їжу не пережовуючи), подовження шиї і передніх кінцівок у жирафів (в результаті постійного витягування цих органів при зривання високо зростаючих листя) , подовження шиї у водоплавних птахів (через постійне її витягування при добуванні видобутку з-під води) і т. п.

Дивним чином саме ці "закони" Ламарка найчастіше згадують, говорячи про його теорії. Насправді ці узагальнення займають в теорії Ламарка другорядне становище і, більш того, не є, по суті, його оригінальними ідеями: уявлення про вплив вживання і невживання органів на ступінь їх розвитку та про спадкування ознак, придбаних організмами таким шляхом, поділялися усіма трансформісти і були, так би мовити, їх загальним надбанням.

Перший "закон" Ламарка описує модификационную мінливість тварин, в принципі подібну з модификационной мінливістю рослин; другий - стверджує успадкування придбаних цим шляхом ознак дорослих тварин. Так само, як і для рослин, подібні особливості будови тварин в дійсності Неспадкова і не можуть служити основою для спадкових перетворень.

Якщо першу частину теорії Ламарка (вчення про градації) ми охарактеризували як генетичний, то друга її частина являє собою ектогенетіческую концепцію. Відповідно до цієї концепції, зовнішнє середовище активно змінюється, а організм пасивно слідує за її змінами, пристосовуючись до них (ектогенез). Хоча ектогенез і Автогенез виглядають повністю протилежними один одному принципами, у них є спільне, що полягає в протиставленні, розриві організму і зовнішнього середовища: в одному випадку організм розвивається незалежно від середовища, прагнучи до прогресу, в іншому - середовище односторонньо впливає на організм, змінюючи його . І те й інше є метафізичне розуміння взаємовідносин організму і середовища, оскільки ці компоненти розглядаються не в їх діалектичній взаємодії, а як існуючі поруч, спільно, у відриві один від одного.

Метафізічность концепцій Ламарка проявляється також у відсутності яких би то не було пояснень як "прагнення організмів до прогресу", так і властивості організмів доцільно реагувати на зовнішні впливи змінами, які Ламарк вважав спадковими. І те й інше для Ламарка - "закони природи", початкові властивості організмів, що відрізняють живе від неживого.

Відзначимо також, що для теорії Ламарка (як і для поглядів інших трансформистов) характерна концентрація уваги на окремому організмі, розглянутому поза його зв'язками з іншими особинами того ж виду, тобто, кажучи сучасною мовою, відсутність популяційного підходу, нерозуміння еволюційної ролі біологічного виду і складових його популяцій.

Підводячи підсумки, слід перш за все ще раз віддати належне Ламарку як творцеві першої послідовної еволюційної теорії. Як справедливо зазначив К.М.Завадскій, особливої \u200b\u200bзаслугою Ламарка є те, що він вперше висунув еволюційний поступ як одну з основних закономірностей еволюції організмів. Підкреслимо ще раз, що основні положення теорії Ламарка були не стільки виведені і доведені виходячи з наукових фактів, скільки постульовано, так що теорія в цілому являє собою, по суті, умоглядну логічну схему. Метод докази, використаний Ламарком, Л.Я.Бляхер вдало назвав методом "підбору суперечать прикладів", які при можливості іншої їх інтерпретації самі по собі, зрозуміло, не можуть служити доказами. Ламарк не доводяться еволюцію організмів, а постулював її.

Пояснення Ламарком сутності й рушійних сил еволюційного процесу телеологічно, метафізично і ідеалістично. Теорія Ламарка не була прийнята більшістю вчених його часу; її слабкі сторони, суперечливість і хиткість аргументів були занадто очевидні, щоб ця теорія змогла подолати панували креаціоністські погляди.

Як перша послідовна і цільна еволюційна концепція, теорія Ламарка була прогресивною для свого часу. Однак відродження метафізичних і телеологічного поглядів Ламарка на сутність еволюційного процесу в пізніший час різними неоламаркістскімі концепціями є вже кроком назад у розвитку науки. Про характер цих неоламаркістскіх концепцій і причини, що викликають їх виникнення, ми будемо говорити нижче, після розгляду теорії Ч.Дарвіна, яка заклала основу сучасних еволюційних поглядів.

ГЛАВА 3. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ч.Дарвіна

Теорія Чарльза Дарвіна, відома під назвою теорії природного відбору, є однією з вершин наукової думки XIX ст. Однак її значення виходить далеко за межі свого століття і за рамки біології: теорія Дарвіна стала природно-історичною основою матеріалістичного світогляду.

Теорія Дарвіна протилежна теорії Ламарка не тільки за своїми послідовно матеріалістичним висновків, але і по всьому своєму строю. Вона являє собою чудовий зразок наукового дослідження, грунтуючись на величезній кількості достовірних наукових фактів, аналіз яких веде Дарвіна до струнку систему пропорційних висновків. Дані для обгрунтування своєї теорії Дарвін збирав протягом багатьох років. Перший нарис теорії був написаний вже в 1842 р, але (разючий приклад наукової обережності і сумлінності!) Не був опублікований протягом багатьох років, протягом яких Дарвін продовжував збирати і аналізувати нові дані. Великий працю Дарвіна "Походження видів шляхом природного відбору або збереження обраних порід в боротьбі за життя" вийшов у світ лише в 1859 р

Відомо, що стимулом, який прискорив опублікування Дарвіном його роботи, була праця А.Уоллеса (1823-1913), незалежно який прийшов до близьких еволюційним висновків. Обидві роботи були спільно повідомлені в 1858 р на засіданні Ліннєєвського в Лондоні, і Уоллес, ознайомившись з працею Дарвіна, повністю визнав його пріоритет. Дарвін аналізував еволюційний процес набагато ширше і глибше, ніж Уоллес, і, віддаючи данину належної поваги останньому, ми цілком обгрунтовано називаємо автором теорії природного відбору Ч. Дарвіна.

Ми, зрозуміло, не можемо на сторінках цієї книги дати повний виклад грандіозного праці Дарвіна і обмежимося коротким оглядом основних положень його теорії, необхідним для з'ясування її співвідношень із сучасною теорією еволюції.

Мінливість організмів в одомашненном стані

Перш за все Дарвін зібрав численні докази змінності видів тварин і рослин. На час Дарвіна практикою селекціонерів було створено численні породи різних домашніх тварин і сорти сільськогосподарських рослин. Оскільки робота селекціонерів, що веде до зміни породних і сортових якостей організмів, була свідомою і цілеспрямованою і було очевидно, що принаймні багато з порід домашніх тварин створені цією діяльністю у відносно недавні часи, Дарвін звернувся до вивчення мінливості організмів в одомашненном стані.

Перш за все важливий був сам факт змін тварин і рослин під впливом одомашнення і селекції, що, власне кажучи, вже є доказом змінності видів організмів.

На думку Дарвіна, стимулом для виникнення цих змін є вплив на організми нових умов, якому вони піддаються в руках людини. При цьому Дарвін підкреслив, що природа організму в явищах мінливості важливіше природи умов, Оскільки однакові умови нерідко призводять до різних змін у різних особин, а подібні зміни останніх можуть виникнути при абсолютно різних умовах. У зв'язку з цим Дарвін виділив дві основні форми мінливості організмів під впливом зміни умов середовища: невизначену і визначену.

Зміни можуть бути визнані певними, Якщо все або майже все потомство особин, які зазнали відомим умовам, змінюється однаковим чином (так виникає ряд неглибоких змін: зростання залежить від кількості пиши, товщина шкіри і волосистость - від клімату і т. П.).

під невизначеною мінливістю Дарвін розумів ті нескінченно різноманітні слабкі відмінності, які відрізняють один від одного особин одного виду і які не могли бути успадковані ні від батьків, ні від більш віддалених предків. Дарвін робить висновок, що невизначена мінливість є набагато більш поширеним результатом зміни умов, ніж певна, і зіграла важливішу роль в утворенні порід домашніх тварин. У цьому випадку зміни зовнішніх умов грають роль стимулу, що підсилює невизначену мінливість, але ніяк не впливає на її специфіку, т. Е. На якість змін.

Організм, змінився в якомусь напрямі, передає нащадку тенденцію змінюватися далі в тому ж напрямку при наявності умов, що викликали цю зміну. У цьому полягає так звана що триває мінливість, яка відіграє важливу роль в еволюційних перетвореннях.

Нарешті, Дарвін звернув увагу на існування в організмів певних співвідношень (кореляції) між різними структурами, при зміні однієї з яких закономірно змінюється й інша - співвідносна, або коррелятивная, Мінливість. Прикладами таких кореляцій є, за Дарвіном, глухота білих котів, що мають блакитні очі; отруйність для білих овець і свиней деяких рослин, нешкідливих для чорних особин тих же порід, і т.п.

штучний відбір

Так як основною формою мінливості, за Дарвіном, є невизначена, очевидно, що визнання спадкової мінливості організмів було ще недостатньо для пояснення процесу виведення нових порід тварин або сортів сільськогосподарських рослин. Необхідно було вказати ще силу, яка на основі незначних відмінностей особин формує стійкі і важливі породні ознаки. Відповідь на це питання Дарвін знайшов в практиці селекціонерів, які виробляють штучний відбір на плем'я тільки тих особин, які мають важливими людини ознаками. В результаті такого відбору від покоління до покоління ці ознаки стають все більш яскраво вираженими. Відбір є творчу силу, що перетворює приватні відмінності окремих особин в ознаки, характерні для даної породи або сорту.

Якщо в XIX ст. селекціонери вели вже методичний і цілеспрямований відбір, то на більш ранніх етапах розвитку людського суспільства, коли люди тільки починали одомашнювати корисних тварин і обробляти деякі їстівні рослини, первісні скотарі і хлібороби вели несвідомий штучний відбір, залишаючи на плем'я тих тварин, які краще уживалися з людиною і краще служили його цілям. Так формувалися перші породи домашніх тварин.

Дарвін зазначив умови, сприятливі проведенню штучного відбору: а) високий ступінь мінливості організмів; б) велика кількість особин, піддаються відбору; в) мистецтво селекціонера; г) усунення випадкових схрещувань серед піддаються відбору особин; д) досить висока цінність даних тварин або рослин для людини.

Необхідно відзначити, що, підкреслюючи найважливішу еволюційну роль відбору, яке грунтується на невизначеної мінливості, Дарвін припускав також можливість перетворень на базі певної мінливості і дії вправи і неупражненія органів, пояснюючи саме цими факторами щодо меншу вагу кісток крила і більшої ваги кісток ніг у домашніх качок по порівняно з дикими або більший розвиток вимені у корів і кіз в тих країнах, де цих тварин використовують для отримання не тільки м'яса, але і молока.

Нарешті, аналізуючи породи домашніх тварин, Дарвін прийшов до висновку, що всі породи даного виду (наприклад, близько 150 порід домашніх голубів), хоч які величезні відмінності між ними, походять від одного (або небагатьох) видів диких предків. Отже, шляхом відбору осіб значно збільшує різноманітність форм організмів.

Якщо штучний відбір був основною силою, використовуючи яку людина змогла за відносно короткий термін створити численні породи домашніх тварин і сорти рослин, що істотно відрізняються від своїх диких предків, логічно припустити, що подібні процеси можуть обумовлювати еволюційні перетворення також і в природі.

Мінливість організмів у природі

Дарвін зібрав численні дані, що свідчать про те, що мінливість найрізноманітніших видів організмів у природі дуже велика, а її форми принципово подібні з формами мінливості домашніх тварин і рослин.

Різноманітні і хиткі відмінності між особинами одного виду утворюють як би плавний перехід до більш стійким відмінностей між різновидами цього виду; в свою чергу, останні так само поступово переходять в більш чіткі відмінності ще більших угруповань - підвидів, а відмінності між підвидами - на цілком певні міжвидові відмінності. Таким чином, індивідуальна мінливість плавно переходить в групові відмінності. З цього Дарвін дійшов висновку, що індивідуальні відмінності особин представляють собою основу для виникнення різновидів. Різновиди при накопиченні відмінностей між ними перетворюються на підвиди, а ті, в свою чергу, - в окремі види. Отже, ясно виражена різновид може розглядатися як перший крок до відокремлення нового виду (різновид - "зачинати вид").

Дарвін вважав, що між видом і різновидом немає якісної різниці - це лише різні етапи поступового накопичення відмінностей між групами особин різного масштабу.

Більшою мінливістю характеризуються більш широко поширені види, що мешкають в більш різноманітних умовах. У природі так само, як і в одомашненном стані, основною формою мінливості організмів є невизначена, що служить універсальним матеріалом для процесу видоутворення.

Якщо породи свійських тварин і сорти рослин, виведені людиною з допомогою штучного відбору, доцільно пристосовані до потреб людини, то будь-які види організмів у природі пристосовані до життя в певних умовах зовнішнього середовища; особливості будови і функцій організмів сприяють їх виживанню.

Тут необхідно підкреслити, що Дарвін вперше поставив в центрі уваги еволюційної теорії не окремі організми (як це було характерно для його попередників-трансформистов, включаючи Ламарка), а біологічні види, тобто, кажучи сучасною мовою, популяції організмів. Тільки популяційний підхід дозволяє правильно оцінити масштаби і форми мінливості організмів і прийти до розуміння механізму природного відбору.

Боротьба за існування і природний відбір

Зіставляючи всі зібрані відомості про мінливість організмів в дикому і прирученном стані і про роль штучного відбору для виведення порід і сортів свійських тварин і рослин, Дарвін підійшов до відкриття тієї творчої сили, яка рухає і направляє еволюційний процес у природі, - природного відбору. "Так як народжується набагато більше особин кожного виду, ніж скільки їх може вижити, і так як, отже, постійно виникає боротьба за існування, то з цього випливає, що будь-яке істота, яке в складних і нерідко мінливих умовах його життя, хоча незначно, зміниться в напрямку, для нього вигідному, матиме більш шансів вижити і, таким чином, піддасться природному відбору. в силу суворого принципу спадковості відібрана різновид буде прагнути розмножуватися у своїй новій і зміненій формі ".

Іншими словами, природний відбір, чи переживання найбільш пристосованих, є збереження корисних індивідуальних відмінностей чи змін і знищення шкідливих. Зміни, нейтральні по своїй цінності (некорисні і нешкідливі), що не піддаються дії відбору, а представляють непостійний, що коливається елемент мінливості.

Зрозуміло, окремі особини, які мають якимось новим корисним ознакою, можуть загинути, не залишивши потомства, по чисто випадковим причин. Однак вплив випадкових чинників зменшується, якщо корисний ознака з'являється у більшої кількості особин даного виду - тоді зростає ймовірність того, що принаймні для частини цих особин гідності нового корисного ознаки зіграють свою роль в досягненні успіху в боротьбі за існування. Звідси випливає, що природний відбір є чинником еволюційних змін не для окремих організмів, що розглядаються ізольовано один від одного, але лише для їхсукупностей, т. Е. Популяцій. Розуміння цього імовірнісного аспекту дії природного відбору, ефективного тільки на досить великих вибірках, і є найважливішим результатом популяційного підходу Дарвіна, про який ми вже згадували вище. Природний відбір міг бути відкритий тільки при такому популяційному підході, що враховує кількісну, вірогідну сутність еволюційних змін.

Природний відбір сам по собі не викликає мінливості організмів, яка стимулюється змінами зовнішніх умов.

Найважливіше місце в теорії природного відбору займає концепція боротьби за існування. Згідно Дарвіну, боротьба за існування є результатом тенденції будь-якого виду організмів до безмежного розмноження. Навівши численні приклади неможливості виживання всього потомства у різних видів організмів, Дарвін робить висновок: "Так як виробляється більше особин, ніж може вижити, в кожному випадку повинна виникати боротьба за існування або між особинами того ж виду, або між особинами різних видів, або з фізичними умовами життя ".

Термін "боротьба за існування" (struggle for existence) не цілком точно відповідає тому значенню, яке вкладав у нього сам Дарвін, пропонуючи розуміти цей термін "в широкому і метафоричному сенсі". По-перше, Дарвін включав в поняття "існування" як життя даної особини, а й успіх її в залишенні потомства. По-друге, словом "боротьба" відзначалося й не так боротьба як така (тобто як пряме зіткнення), скільки конкуренція, часто що відбувається у пасивній формі. По суті, Дарвін розумів під боротьбою за існування сукупність всіх складних взаємодій між організмом і зовнішнім середовищем, що визначають успіх чи невдачу даної особини, в її виживання та застереження потомства.

Підкреслюючи роль перенаселення як чинника, що обумовлює боротьбу за існування, Дарвін дійшов висновку, що жорстокої повинна бути внутрішньовидова боротьба як конкуренція між особинами одного виду, які володіють схожими життєвими потребами. Якщо, наприклад, розглядати модель взаємовідносин між видом-хижаком і видом-жертвою (скажімо, лисиці і зайці), то, за Дарвіном, найважливішим чинником, що визначає відбір, буде для лисиць конкуренція між різними лисицями, а для зайців - між самими зайцями.

Дії природного відбору сприяють: 1) тривалість часу; 2) висока мінливість; 3) велика кількість особин даного виду; 4) широту його ареалу (області поширення); 5) ізоляція груп особин даного виду, що зменшує їх схрещування з мешканцями інших частин ареалу. Дарвін підкреслив, що природний відбір повинен діяти з набагато більшою ефективністю, ніж штучний, оскільки, по-перше, природа має незмірно великим часом, ніж людина; по-друге, людина, провідний штучний відбір, звертає увагу головним чином на зовнішні ознаки тварин і рослин, тоді як для природного відбору важлива будь-яка особливість організмів; по-третє, штучний відбір ведеться для потреб людини, а природний відбирає ознаки, важливі для самого організму; нарешті, по-четверте, природний відбір діє набагато жорсткіше, так як людина зазвичай не нищить всіх менш придатних домашніх тварин, зберігаючи їх для різних потреб. Все це в сукупності підкреслює величезні творчі можливості природного відбору, якщо людина при всіх цих обмеженнях зумів за допомогою штучного відбору створити настільки численні і різноманітні породи свійських тварин і сорти сільськогосподарських рослин.

Результати дії природного відбору

Природний відбір є неминучим результатом боротьби за існування і спадкової мінливості організмів. За Дарвіном, природний відбір є найважливішу творчу силу, яка спрямовує еволюційний процес і закономірно обумовлює виникнення пристосувань організмів, прогресивну еволюцію і збільшення різноманітності видів.

виникнення пристосувань (адаптації)організмів до умов їх існування, що додає будові живих істот риси "доцільності", є безпосереднім результатом природного відбору, оскільки сама сутність його - диференційоване виживання і переважне залишення потомства саме тими особами, які в силу своїх індивідуальних особливостей краще за інших пристосовані до окру-жаюшім умов . Накопичення відбором від покоління до покоління тих ознак, які дають перевагу в боротьбі за існування, і призводить поступово до формування конкретних пристосувань.

Дарвін підкреслював, що будь-яка конкретна ступінь пристосованості організмів відносна - зазвичай можливі й досконаліші форми пристосувань до даного середовища проживання. Це доводиться численними прикладами надзвичайно швидкого розмноження і поширення цілого ряду видів тварин і рослин в абсолютно нових для них районах земної кулі, куди вони були випадково або навмисно завезені людиною (кролики в Австралії, щури, кішки, собаки, свині на островах Океанії, канадська елодея в водоймах Європи і т. п.). Всі ці види, що виникли в зовсім інших географічних районах, виявилися кращими пристосованими до умов нових для себе областей, ніж види тварин і рослин, здавна населяли ці області і володіли досить досконалими пристосуваннями до їх умов.

Теорія природного відбору дозволяє пояснити розвиток самих складних і досконалих пристроїв, в тому числі таких, як взаємне пристосування один до одного двох різних видів, взаємодія яких вигідно для обох. Такі, наприклад, взаємні пристосування квіткових рослин і запилюють їх комах.

Діючи в видових популяціях, природний відбір сприяє формуванню і поширенню особливостей, важливих і корисних для виду в цілому: при цьому може виникнути протиріччя між "інтересами" виду і окремих особин. В цьому випадку закріплюються ознаки, корисні для виду, незважаючи на їх негативну роль для окремих особин. Так розвиваються взаємні пристосування особин в громадах і колоніях різних організмів, причому в багатьох випадках особина втрачає своє колишнє значення дискретної і самостійної одиниці, стаючи частиною цілого (колоніальні організми гідроїдних поліпів, сифонофор і т.п .; "сім'ї" громадських комах - термітів, мурах, бджіл і ін., в яких спостерігається складна диференціація особин, що виконують різні функції і нездатних існувати і давати потомство як самостійні індивіди).

Другим (після виникнення адаптації) найважливішим наслідком боротьби за існування і природного відбору є, за Дарвіном, закономірне підвищення різноманітності форм організмів, що носить характер дивергентной еволюції. Оскільки найбільш гостра конкуренція очікується між найбільш подібно влаштованими особинами даного виду в силу подібності їх життєвих потреб, в більш сприятливих умовах виявляться найбільш хто ухилився від середнього стану індивіди. Ці останні отримують переважні шанси у виживанні та застереження потомства, якому передаються особливості батьків і тенденція змінюватися далі в тому ж напрямку (що триває мінливість). При переважному збереженні в кожному поколінні самих крайніх варіантів мінливості, очевидно, що еволюція піде в напрямку розподілу виду на різновиду, які з часом перетворяться на нові (дочірні) види. За Дарвіном, предковая і проміжна форми мають гірші шанси для виживання в порівнянні з найбільш уклонившимися дочірніми формами, оскільки перші більш подібні між собою, і конкуренція між ними повинна бути найбільш запеклою. В результаті від загального предка в ході еволюції повинні відбуватися все більш різноманітні і відрізняються один від одного нащадки (рис. 2).

Ідея дивергентной еволюції пояснює не тільки підвищення різноманітності форм організмів, а й існування в природі груп подібних видів - пологів, угруповань подібних пологів - сімейств і таксонів вищих категорій. Всі ці угруповання подібних форм є сукупності родинних видів, що виникли від загального предка; пологи, сімейства, загони, класи - різні етапи дивергентной еволюції. Подібність видів, що належать до одного таксону ( "єдність типу"), є результатом споріднення, загальні ознаки успадковані від загального предка. Зауважимо, що в концепції Ламарка це важливе питання, по суті, просто обійдений.

Нарешті, третя найважливіша наслідок природного добору - поступове ускладнення і удосконалення організації, тобто еволюційний поступ. Згідно Ч.Дарвину, цей напрям еволюції є результатом пристосування організмів до життя в постійно ускладнюється зовнішньому середовищі. Ускладнення середовища відбувається, зокрема, завдяки дивергентной еволюції, що збільшує число видів. Удосконалення реакцій організмів на ускладнюються середу призводить до поступового прогресу організації. При цьому Дарвін підкреслював, що природний відбір сам по собі аж ніяк не передбачає обов'язково прогресивного розвитку, діючи "тільки за допомогою збереження та накопичення змін, сприятливих для організму при тих органічних і неорганічних умовах, в яких він існує в усі періоди свого життя". Якщо для даного виду вдосконалення організації чомусь невигідно, природний відбір аж ніяк не сприятиме його прогресивної еволюції. "При дуже простих життєвих умовах висока організація не зробила б жодної послуги, мабуть, навіть зробила б погану послугу, так як, внаслідок своєї крихкості, була б більш схильна до пошкодження і псування". Одночасне існування на Землі складно побудованих, далеко минулих шляхом прогресу організмів і примітивних форм, що зберегли просту будову, є результатом еволюції різних груп організмів під контролем природного добору в різній життєвому середовищі. В одних умовах для організмів вигідно вдосконалюватися, в інших - зберігати просте будова; і то і інше забезпечується відбором.

Окремим випадком природного відбору є статевий відбір, Який пов'язаний ні з виживанням даної особини, а лише з її відтворювальної функцією. За Дарвіном, статевої відбір виникає при конкуренції між особами однієї статті в процесах розмноження. Важливість репродуктивної функції самоочевидна; тому в деяких випадках навіть саме збереження даного організму може відступити на другий план по відношенню до залишення ним потомства. Для збереження виду життя даної особини важлива лише постільки, поскільки вона бере участь (прямо чи опосередковано) в процесі відтворення поколінь. Статевий відбір як раз і діє на ознаки, пов'язані з різними аспектами цієї найважливішої функції (взаємне виявлення особин протилежної статі, статева стимуляція партнера, конкуренція між особинами однієї статі при виборі статевого партнера і т. П.).

Статевий відбір визначає різне участь різних особин в розмноженні: деякі індивіди отримують кращі шанси залишити потомство (і передати йому свої ознаки, що забезпечили цей успіх), ніж інші. Механізмами статевого відбору є, з одного боку, активне суперництво між особинами однієї статі (зазвичай між самцями), з іншого ж - перевага, яка певним особинам протилежної статі при виборі статевого партнера. Наслідком статевого відбору є розвиток зовнішніх ознак, що розрізняють самців і самок (вторинні статеві ознаки). Серед найбільш яскравих прикладів дії статевого відбору можна назвати розвиток рогів оленів, використовуваних як "турнірне зброю" при зіткненнях самців під час гону, яскравих забарвлень і химерного оперення самців фазанів, знаменитого хвоста самців павичів і т. П.

Закінчуючи це - за потребою дуже короткий - розгляд теорії Дарвіна, перелічимо найважливіші її положення.

1. Організмам як в ручному, так і в дикому стані властива спадкова мінливість. Найбільш звичайною і важливою формою мінливості є невизначена. Стимулом для виникнення мінливості організмів служать зміни зовнішнього середовища, але характер мінливості визначається специфікою самого організму, а не напрямком змін зовнішніх умов.

2. У центрі уваги еволюційної теорії повинні знаходитися не окремі організми, а біологічні види і внутрішньовидові угрупування (популяції).

3. Всі види організмів у природі змушені вести жорстоку боротьбу за своє існування. Боротьба за існування для особин даного виду складається з їхньої взаємодії з несприятливими біотичних і абіотичних факторів зовнішнього середовища, а також з їх конкуренції між собою. Остання є наслідком тенденції будь-якого виду до безмежного розмноження і величезного "перевиробництва" особин в кожному поколінні. За Дарвіном, найважливішою є саме внутрішньовидова боротьба.

4. Неминучим результатом спадкової мінливості організмів і боротьби за існування є природний добір - переважне виживання і забезпечення потомством краще пристосованих особин. Гірше пристосовані організми (і цілі види) вимирають, не залишаючи потомства.

5. Наслідками боротьби за існування і природного відбору є: розвиток пристосувань видів до умов їх існування (що обумовлює "доцільність" будови організмів), дивергенція (розвиток від загального предка кількох дочірніх видів, все більша розбіжність їх ознак в еволюції) і прогресивна еволюція (ускладнення та удосконалення організації).

6. Окремим випадком природного відбору є статевої відбір, який забезпечує розвиток ознак, пов'язаних з функцією розмноження.

7. Породи свійських тварин і сорти сільськогосподарських рослин створені за допомогою штучного відбору, аналогічного природному відбору, але яке ведеться людиною в своїх інтересах.

Таким чином, теорія Дарвіна дала логічно послідовне і строго матеріалістичне пояснення найважливішим проблемам еволюції організмів і сформованої в результаті еволюційного процесу загальної структурі органічного світу. Дарвін першим довів реальність еволюційних змін організмів. Взаємини організму і зовнішнього середовища в його теорії мають характер діалектичного взаємодії: Дарвін підкреслював роль змін середовища як стимулу мінливості організмів, але, з іншого боку, специфіка цих змін визначається самими організмами, і дивергентная еволюція організмів змінює середу їхнього життя. Вчення про природний добір і боротьбу за існування є, по суті, аналіз цих складних взаємин організму і середовища, в яких організм не протиставляється середовищі як котра саморозвивається автономна одиниця, але й не слід пасивно за змінами середовища (як трактуються взаємини організму і середовища в теорії Ламарка). Відповідно до теорії Дарвіна, еволюція являє собою результат взаємодії організму і мінливого зовнішнього середовища.

Сучасна еволюційна теорія склалася на основі теорії Дарвіна. В принципі визнаючи це і оцінюючи конкретне місце ідей Дарвіна в сукупності сучасних еволюційних поглядів, нерідко впадають в одну з двох крайнощів: або вважають, що нині концепція Дарвіна як така має вже тільки історичний інтерес --від неї в сучасній науці залишилася лише сама ідея природного відбору; або, навпаки, стверджують, що з часу Дарвіна основи теорії не зазнали істотних змін. Насправді, як це нерідко буває, істина знаходиться між цими крайніми точками зору. Хоча, без сумніву, сучасна теорія еволюції є розвитком основних ідей Дарвіна, але в процесі їх розвитку виявлені багато невідомі за часів Дарвіна фактори, механізми і закономірності еволюційного процесу і сформувалися нові уявлення, значно відрізняються від класичної теорії Дарвіна.

Надалі, розглядаючи сучасну еволюційну теорію, ми будемо спеціально обумовлювати її основні відмінності з поглядами Дарвіна. Тут же необхідно згадати про деякі нечіткість і окремих помилкових твердженнях Дарвіна. До них відносяться: 1) визнання можливості еволюційних змін на основі певної мінливості і вправи і неупражненія органів; 2) переоцінка ролі перенаселення для обгрунтування боротьби за існування; 3) перебільшена увага до внутрішньовидової боротьби в поясненні дивергенції; 4) недостатня розробленість концепції біологічного виду як форми організації живої матерії, що принципово відрізняється від підвидових і надвидових таксонів; 5) нерозуміння специфіки макроеволюціонних перетворень організації та їх співвідношень з видоутворенням. Однак всі ці не цілком виразні або навіть хибні уявлення щодо деяких питань аж ніяк не применшують історичної значимості геніальної праці Дарвіна і його ролі для сучасної біології. Зазначені неточності відповідають рівню розвитку науки під час створення теорії Дарвіна.

Так, допущення Дарвіном прямої еволюційної ролі певної мінливості і успадкування результатів вправи і неупражненія органів було пов'язано з пануючими в його час уявленнями про спадковість. Тоді спадковість розглядали як свого роду "загальна властивість" всього організму, властиве йому як цілому ( "злита спадковість"). З цим пов'язане одне із заперечень проти теорії природного відбору, висунуте Ф.Дженкіном і здавалося самому Дарвіном дуже серйозним. Суть цього заперечення зводилася до наступного. Нехай Дарвін прав, і еволюція організмів ґрунтується на незначних змінах окремих особин, спочатку невизначених по відношенню до змін зовнішнього середовища. Однак оскільки нові корисні ознаки спочатку з'являються у небагатьох особин і притому слабо виражені, то при схрещуванні з іншими особинами того ж виду, переважна більшість яких ще не має даного нового ознаки, неминуче повинно відбуватися як би "розбавлення" корисного новопридбаних вдвічі в кожному наступному поколінні . І поступово новий ознака практично зникне, розподілившись між безліччю особин, і буде поглинений консервативним станом. Заперечення Дженкина були однією з причин, що спонукали Дарвіна в більш пізніх виданнях "Походження видів" і інших творах в більшій мірі, ніж раніше, схилятися до визнання еволюційної ролі певної мінливості, тобто успадкування ознак, що здобуваються організмами під прямим впливом мінливих зовнішніх умов.

Ще раз підкреслимо, що всі зазначені неточності і помилки Чи не спотворюють основних ідей Ч.Дарвіна. Зупинитися на них слід було для того, щоб, по-перше, розуміти їх дійсне місце в теорії Дарвіна і, по-друге, щоб ясніше бачити коріння ряду помилкових концепцій пізнішого часу, автори яких нерідко посилаються на авторитет Дарвіна. До розгляду ряду таких концепцій, які є в дійсності розвитком ідей ламаркизма, ми тепер і перейдемо.

ГЛАВА 4. неоламаркізму

При аналізі різних еволюційних концепцій последар-віновского часу нерідко виникає питання: чому після широкого визнання теорії Дарвіна, успішного застосування її висновків в науковій практиці і подальшого розвитку її основних положень ідеї ламаркизма все ж з дивовижною регулярністю знову воскресають, знаходячи собі нових прихильників? Можна назвати кілька причин цього положення, яке може здатися на перший погляд парадоксальним.

Перш за все це простота і удавана очевидність (особливо для малоосведомленним в питаннях теорії еволюції людини) деяких постулатів ламаркизма. Особливо це відноситься до ідеї успадкування змін (модифікацій), придбаних організмами під прямим впливом мінливих зовнішніх умов, і наслідків вправи і неупражненія органів. Ці модифікації, є доцільною пристосувальної реакцією організму на різні зовнішні умови, являють собою самі звичайні і легко спостерігаються зміни організмів. Варто лише допустити їх успадкування - і готовий надзвичайно простий "механізм еволюційних змін", цілком задовольняє профана.

Вивчаючи ряди послідовних форм по викопних залишках різних груп організмів, палеонтологи звертали увагу на існування деяких загальних тенденцій і закономірностей філогенезу (паралельна еволюція родинних філогенетичних ліній, пульсуючий характер темпів макроеволюції, еволюційний поступ і ін.). Для неодарвіністской синтетичної теорії еволюції характерна концентрація уваги на процесах мікроеволюції і видоутворення, з чим пов'язана тенденція розглядати макроеволюцію просто як суму мікроеволюційних змін, ігноруючи її специфіку. Однак спроби такого редукционистского вирішення проблем макроеволюції натрапляли на серйозні труднощі. Це створювало сприятливий грунт для їх тлумачення в дусі неоламаркизма.

Нарешті, ще однією причиною, яка визначає схильність деяких дослідників до ідей ламаркизма, є відсутність "популяційного мислення", т. Е. Ясних уявлень про сутність і структуру біологічного виду і розуміння імовірнісного характеру дії природного відбору. У зв'язку з цим такі дослідники схильні недооцінювати ефективність природного відбору і розглядати модифікаційні зміни, що спостерігаються в онтогенезі організмів, як "спрямовану мінливість", прийняту за основу еволюційного процесу.

Основні напрямки неоламаркизма

Неоламаркізм не представляє собою єдиної цілісної концепції: різні вчені, схильні з тих чи інших причин розділяти ламаркістскіе ідеї, найчастіше приймають лише одну з двох сторін теорії Ламарка - або генетичний підхід до пояснення прогресу і спрямованості еволюції, або ектогенетіческіе погляди на розвиток пристосувань організмів до мінливих умов зовнішнього середовища. При цьому у багатьох авторів неоламаркістскіе погляди маскуються використанням власної термінології та прийняттям деяких окремих положень теорії Дарвіна. Такі автори іноді називали себе "дарвіністами", а систему своїх поглядів - "творчим дарвінізмом", претендуючи на подальший розвиток дарвінівської теорії, хоча на ділі ці погляди є еклектичне поєднання теорії природного відбору з ламарковскую ектоге-генетичних концепцією, що включає постулат спочатку доцільною реакції організмів на зміни зовнішніх умов і "закон" успадкування придбаних ознак.

Генетичний ідеї в дусі ламаркизма висували Е. Коп (1840-1897) ( "батмогенез" - прагнення організмів до прогресу), Г.Осборн (1857-1935) ( "арістогенез"), О.Шіндевольф (1896-1971), П .Тейяр де Шарден (1881-1955). До цього ж кола ідей належать теорії ортогенеза Т. Еймері (1843-1898) і номогенеза (або "еволюції на основі закономірностей") Л. С. Берга (1876-1950). У всіх цих концепціях в різних варіантах організмам приписується "прагнення" до прогресу, до ускладнення, до вдосконалення і т.п. Сутність цих поглядів принципово не відрізняється від ідеї Ламарка про градації: це телеологічного і метафізичні концепції, які підміняють пояснення спостережуваних в природі процесів і явищ декларуванням якихось "споконвічних властивостей" живої матерії. Питання про сутність і причини "прагнення" організмів до прогресу зазвичай просто обходяться авторами подібних генетичний теорій, які при логічно послідовному своєму розвитку неминуче змикаються з ідеалізмом. Ми повернемося до оцінки цих концепцій в четвертій частині книги, присвяченій проблемам макроеволюції.

Набагато більше число прихильників знаходять ектогенетіческіе погляди, згідно з якими еволюційні зміни організмів є результатом доцільної їх реакції на зміни зовнішніх умов. Як ми вже відзначали, ця друга частина теорії Ламарка не є його оригінальною ідеєю і приймалася тоді в тій чи іншій формі всіма трансформісти. У більш пізній час наївні формулювання Ламарка і його попередників зазвичай заміняють більш "сучасними", хоча сутність їх залишається незмінною. Таке, наприклад, вчення Т. Д. Лисенко, згідно з яким організми в процесі обміну речовин "асимілюють умови зовнішнього середовища", які після цього самі стають частиною спадковості, яка розуміється в дусі уявлень середини XIX в. - як якесь загальне властивість організму, як "ефект концентрування впливів умов зовнішнього середовища, асимільованих організмами в ряді попередніх поколінь". Якщо відкинути словесне лушпиння, очевидно, що тут в "оригінальних" термінах викладається ламарковскую пояснення змін рослин під впливом змін зовнішніх умов. Що, власне, таке "асиміляція зовнішніх умов", як вона відбувається і що саме змінюється при цьому в організмі, Лисенко і його послідовники пояснювали.

У різних варіантах ектогенетіческіе ідеї висловлювали такі відомі вчені, як Е. Геккель, Е. Коп, Г. Спенсер, К. Негелі, Ф. Вайденрайх, Е.С.Смірнов, Л.Ш.Давіташвілі і деякі інші.

Адекватна соматична індукція

Сутність поглядів вчених, що стоять на позиціях ектогенеза, зводиться до визнання так званої адекватної соматичної індукції, під якою розуміється здатність організмів передавати у спадок модифікаційні зміни, що виникають в онтогенезі як пристосування до зовнішніх умов. Адекватну соматичну індукцію можна описати за такою схемою (рис. 3). Зміна зовнішнього середовища, наприклад Стійке підвищення температури, впливає на організм. Той реагує на це вплив відповідним модифікаційним зміною тіла (соми) - наприклад збільшенням густоти хутра. Ця зміна якимось чином передається статевим клітинам ( "індукція" з боку соматичних клітин, і до того ж адекватна, тобто відповідна змін останніх), і в наступному поколінні новий ознака (в нашому прикладі - велика густота хутра) буде виражений з самого початку, без додаткового впливу зовнішніх умов.

Аналізуючи цю схему, неважко переконатися, що перший її етап, безумовно, є саме звичайне явище. Всякий організм має певними можливостями саморегуляції, перебудови своїх функцій і (в дещо меншій мірі) форми відповідно до змін зовнішніх умов. Особливо пластичний молодий, що розвивається, і в різних умовах він може набувати різний вигляд (фенотип): порівняйте, наприклад, сосну, ялина, дуб або інші дерева, які виросли на відкритому місці, з такими ж деревами, але зростаючими в глибині лісу. Сюди ж відноситься приклад Ламарка з підводними і надводними листям жовтця Ranunculus aquatilis, а також результати посиленого вправи або неупражненія органів (це загальновідомо, наприклад, для м'язів) і т. П. Все це - приклади модифікаційної мінливості, Що представляє собою комплекс реакцій даного організму (в кінцевому рахунку спадкового апарату, або генотипу організму) на різні зовнішні умови. Кожен генотип має певну нормою реакції, Під якою розуміється його здатність в різних умовах забезпечувати формування різного стану ознак організму. Все модифікаційні зміни, отже, не є щось нове про людське око; всі вони входять в норму реакції генотипів даного виду на різні комбінації зовнішніх умов. У зв'язку з цим модифікаційні зміни соматичних структур не мають жодного впливу на статеві клітини (т. Е. Соматичної індукції взагалі не відбувається).

У більш рідкісних випадках під впливом зовнішніх впливів можуть виникнути зміни апарату спадковості соматичних клітин - соматичні мутації. Однак з'являються в результаті соматичних мутацій зміни фенотипу не є пристосувальними до зовнішніх чинників, які викликали виникнення цих мутацій. По відношенню до цих чинників фенотипічні зміни носять випадковий характер (наприклад, поява пігментних плям або пухлинне переродження тканин у відповідь на дію іонізуючого опромінення). Тому соматичні мутації не відповідають основним для неоламаркістов ідеї про доцільною реакції організму на зовнішні впливи. Зате соматичні мутації на відміну від модифікацій можуть в принципі зумовити соматичну індукцію: зміни соматичних структур в цьому випадку є новоутвореннями і можуть так вплинути на внутрішнє середовище організму, що ці зміни позначаться і на статевих клітинах. Хоча такий вплив соми на гамети можливо, але аж ніяк не обов'язково, так як статеві клітини в організмі зазвичай мають максимально можливий захист від будь-якого роду зовнішніх впливів.

Необхідно підкреслити, що в організмі немає спеціальних систем, які забезпечували б передачу неспотвореної спадкової інформації від змінених соматичних клітин до статевих (докладніше див. У першому розділі наступної частини книги). Більш того, такі системи були б вкрай шкідливі для організмів: адже при їх наявності спадковий апарат кожного організму протягом його життя піддавався б безперервним перебудовам, спадковість виду втратила б свій консерватизм і не змогла б зберігати і передавати наступним поколінням постійні ознаки; вид як цілісна система, що складається з принципово подібних перехресних один з одним особин, Не зміг би існувати. Ніякої досить складний організм, що вимагає для свого індивідуального розвитку точної відповідності найрізноманітніших морфогенетических процесів і взаємних впливів, що розвиваються структур, не зміг би виникнути в еволюції на основі подібної лабільною, нестійкою до зовнішніх впливів спадковості.

Іноді термін "адекватна соматична індукція" замінюють простішим "спадкуванням придбаних властивостей (ознак)". Така заміна невдала: строго кажучи, будь-який спадкове зміна є саме "спадкуванням придбаних властивостей" - якщо ніяке новопридбання не успадковується, немає і ніякого еволюційного зміни організмів. Тому термін "спадкування придбаних властивостей" по відношенню до поглядів Ламаркісти також потребує уточнень (слід говорити про адекватне спадкування новопридбаних ознак соматичних структур).

Спроби експериментального докази неоламаркизма

Таким чином, адекватна соматична індукція, на визнання якої ґрунтуються неоламаркістскіе концепції, представляється в принципі неможливою. Однак неоламаркісти намагалися довести свої погляди різного роду спостереженнями і експериментами. Зібрані ними дані досить численні і різнорідні (див. Бляхер Л.Я. Проблема успадкування придбаних прізнаков.-М., 1971), але всі вони при подальшому науковому аналізі або виявлялися результатом помилок в постановці експериментів і не підтверджувалися при перевірці, або представляли собою невірно витлумачені факти, аж ніяк не доводять того, що бажали довести з їх допомогою неоламаркісти.

Спробам довести спадкові зміни організмів під прямим впливом мінливих зовнішніх умов були присвячені багато робіт П.Каммерера, виконані в 1910-1923 рр. Згадаємо з їх числа досить показові експерименти з протеями і плямистими саламандрами.

Печерні земноводні - протеї в нормі мають недорозвиненими очима і слабо пігментованою шкірою. Каммерер вирощував протеев в лабораторії на світлі і при більш високій температурі, ніж в природних середовищ існування цих тварин. У першому ж поколінні у протеев в лабораторних умовах шкіра ставала темною, а очі розвивалися в значно більшому ступені, ніж в природі. При цьому протеї переходили до відкладання яєць замість живорождения, звичайного для них в печерних водоймах, де температура води нижче 15 ° С. Ці результати Каммерер інтерпретував як приклад змін організму, обумовлених змінами зовнішнього середовища і успадкованих. Однак на ділі все йде якраз навпаки, що було справедливо відмічено Е.Гійено і А.Н.Северцовим. Спосіб розмноження, недорозвинення очей і пігментації покривів - ознаки, що розвинулися у протея в результаті пристосування до життя в печерах протягом багатьох тисяч поколінь. Досліди Каммерера показали, що ці ознаки як такі Неспадкова, оскільки в першому ж поколінні, вирощеному за умов "наземної" життя вони модифікувалися до стану, який був, ймовірно, притаманне предкам протея до їх переходу до печерного життя. Очевидно, сильна або слабка пігментація покривів, більша або менша ступінь розвитку очей, відкладання яєць або живородіння представляють собою різні модифікації, тобто фенотипические варіанти, що розвиваються в різних умовах на основі однієї і тієї ж норми реакції залишається незмінним за цими ознаками апарату спадковості. Таким чином, спостереження Каммерера показали, всупереч його власній думці, якраз Неспадкова характер розглянутих ним ознак протея.

Найбільш відомі досліди Каммерера з плямистими саламандрами. Забарвлення цих земноводних складається з чорних і жовтих плям неправильної форми. При утриманні личинок саламандр на жовтому фоні субстрату у тварин розвивалося переважання жовтої, а на чорному тлі - більш темного забарвлення. Ці особливості зберігалися і посилювалися в наступному поколінні при утриманні саламандр на тому ж фоні, але змінювалися в зворотному напрямку при приміщенні на інший фон. Останнє показує, що і в цьому випадку має місце модификационной зміна забарвлення відповідно до фоном зовнішнього середовища (взагалі нерідке явище серед земноводних), але, крім того, в даній роботі Каммерера проявилася характерна методична помилка, яку часто допускають неоламаркісти. У подібних випадках експериментатор використовує не чисту лінію організмів, що складається з генетично однорідних особин, а випадкову вибірку, що включає організми з різним спадковим станом досліджуваного ознаки. У природних популяціях саламандр є значна індивідуальна мінливість забарвлення з спадково обумовленим переважанням чорного або жовтого кольору у різних особин. В експерименті, подібному поставленому Каммерером, використовуються генетично різноякісні особини, які по-різному реагують на фонову забарвлення субстрату. Експериментатор вибирає для подальших досліджень тих тварин, які "краще реагують" на зміну умов (тобто в даному випадку тих. Які з самого початку спадково схильні до більшого розвитку чорної або жовтого забарвлення в відповідних варіантах досліду). Природно, що ці особи передають потомству свій спадковий ознака, який аж ніяк не придбаний ними в ході експерименту, але існував уже в природних популяціях як варіант мінливості даного виду. У всіх подібних випадках експериментатор виробляє свого роду "несвідомий штучний відбір" у початково гетерогенної популяції, який і зумовлює зміну середнього стану ознаки в наступному поколінні в бажаному для експериментатора напрямку. У наявності серйозна методична помилка.

Слід зазначити ще, що Каммерер не реєстрував яких-небудь точних кількісних характеристик, все його опису зроблені на узагальненому якісному рівні (більш темна або більш світле забарвлення). К. Гербст, який повторив досліди Каммерера, застосував більш точну реєстрацію змін кольору і прийшов до висновку, що намітилися у личинок саламандр модиф-ційний зміни забарвлення не зберігаються після метаморфоза у дорослих особин.

Звернемося до кількох більш пізніх робіт. У 50-і рр. ентомологи Е.С.Смірнов, С.І.Келейнікова і Г.В.Самохвалова вигодовували попелиць Neomyzus circumflexus на малопридатних для харчування цього виду рослинах (замість вики - на червоному перці, гірчиці, гречки та ін.). Це спочатку приводило до зниження плодючості, а в дослідах Самохвалової - також до підвищеної смертності попелиць, але починаючи з сьомого-дев'ятого поколінь відбувалося поступове "звикання" комах до нових кормів, що виражалося у збільшенні плідності (і зниженні смертності в дослідах Самохвалової). При цьому виявлялися морфологічні відмінності з вихідної популяцією попелиць в малюнку кутикули спинки, що Самохвалова трактувала як виникнення нової форми попелиць. Цілком очевидно, що і в цьому випадку мова йде про генетично гетерогенном вихідному матеріалі, який включав попелиць з різною спадкової здатністю використовувати нові корми, скоррелировать з особливостями склеротизації спинки комахи. В ряду послідовних поколінь відбувався відбір саме цих спочатку найбільш стійких до нових умов особин, і в ході експерименту аж ніяк не була отримана будь-яка нова форма попелиць, а просто виділена за допомогою відбору з різнорідних особин лінія комах, краще засвоюють незвичайні корми. Характерно, що Е.С.Смірнов заперечував роль відбору в отриманих ним результати на тій підставі, що застосовані в його дослідах впливу не підвищували смертності попелиць. Однак відбір зовсім не вимагає обов'язкової загибелі особин - для ефективного відбору абсолютно достатньо зниження плідності одних і більш високою плодючості інших особин в нових умовах!

Неоламаркісти залучали також як приклад наслідування особливостей, викликаних впливом середовища на організм, виникнення так званих тривалих модифікацій у найпростіших, вперше описаних В.Йоллосом в 1920-і рр. Тривалі модифікації представляють собою поступові зміни, що розвиваються, наприклад, в популяції інфузорій при тривалому впливі екстремальних умов (висока температура, різні хімічні впливи) і підвищують стійкість найпростіших до цих несприятливих умов. Стійкість до несприятливих температур або хімічних речовин зберігалася у інфузорій протягом багатьох десятків (до сотні) поколінь і, отже, була спадковою. Пізніше при відсутності нових впливів екстремального фактора, т. Е. В нормальних умовах, тривала модифікація зникає. Підкреслюється, що, по-перше, вся експериментальна популяція в цих дослідах була клон, отриманий шляхом безстатевого розмноження від однієї вихідної особини, і, по-друге, в експерименті була відсутня смертність інфузорій, викликана дією екстремального фактора. Це тлумачили як "виключення можливості дії відбору".

Аналіз розвитку тривалих модифікацій у найпростіших був зроблений Ж. Женермоном. Женермон вказав, що перш за все, хоча експериментальна популяція інфузорій і являє собою клон, але у інфузорій, на яких зроблено більшість експериментів, це аж ніяк не виключає генетичної гетерогенності популяції. Така гетерогенність виникає у інфузорій на основі специфічності макронуклеус, що купується в моментдіф-ференціровкі макронуклеус з микронуклеуса при автогамія або навіть протягом вегетативної життя особин. По-друге, як і в розібраних вище дослідах Е.С.Смірнова, в процесі розвитку тривалих модифікацій, очевидно, основну роль відіграє відбір, що впливає нема на смертність, а на темпи розмноження: переважання в популяції отримує більш численне потомство більш стійких до дії несприятливого фактора особин. Нарешті, в розвитку тривалих модифікацій можуть грати роль і оборотні зміни цитоплазматичних структур, що передаються наступному поколінню через спадковий апарат цитоплазми (плазмотіп, див. Розділ 1 ч. II).

Прихильниками Т. Д. Лисенко багато говорилося і писалося про вегетативної гібридизації організмів як доказ можливості адекватного впливу соматичних клітин на статеві. При цьому під вегетативної гибридизацией розуміли можливість отримання гібрида не шляхом гібридизації геномів соматичних клітин, що в принципі цілком можливо (наприклад, такий "соматический" (вегетативний) гібрид двох видів тютюну Nicotiana glauca і N. langsdorfli був отриманий П.Карлсоном шляхом злиття ізольованих протопластів , витягнутих з мезофіла листя), а за допомогою щеплень живців одного сорту або виду рослин на рослину іншого сорту або виду. Це має на увазі обмін організмів спадковими властивостями без безпосереднього об'єднання яких би то ні було ядерних і взагалі внутрішньоклітинних структур за посередництвом "пластичних речовин", що виділяються клітинами. Така гібридизація неможлива, оскільки в "пластичних речовинах" відсутня спадкова інформація. Зміни рослин, що виникли в результаті щеплень живців іншого сорту, самі по собі, звичайно, цілком реальні і добре відомі садівникам, але не передаються у спадок. "Вегетативні гібриди" представляють собою генетичні химери - так називають мозаїчні організми, що поєднують в собі клітини, тканини або органи різних організмів. В організмах-химери клітини з різним спадковим апаратом співіснують, але не обмінюються спадковою інформацією. При статевому розмноженні в цьому випадку статеві клітини отримують спадковий апарат тільки одного типу і фенотипічні властивості організму-химери не передаються потомству. Саме тому сортові якості плодових дерев, отриманих шляхом щеплень і також є генетичними химерами, не передаються при розмноженні насінням: з насіння виростає дичка, знову потребує щеплення живцями культурних сортів для придбання відповідних сортових якостей.

Дані, що приводилися в доказ можливості передачі спадкових властивостей "вегетативних гібридів", під час перевірок не підтвердилися (докладніше див. У кн .: Краєва С.Я. "Чи можлива вегетативна гібридизація рослин за допомогою щеплення?", 1967). Справжня ж гібридизація соматичних клітин, заснована на об'єднанні їх спадкових апаратів, очевидно, не має ні найменшого відношення до адекватної соматичної індукції.

Таким чином, спостереження та експерименти, які намагалися використовувати для підтвердження неоламаркістскіх ідей, або є прикладами модифікаційної мінливості, помилково прийнятої за появу нових спадкових ознак, або представляють собою результат відбору в генетично неоднорідною популяції, або недостовірні. В останнє десятиліття з'явилися спроби використовувати для доказу можливості адекватної соматичної індукції деякі новітні досягнення молекулярної біології. Ці роботи ми розглянемо в першому розділі наступної частини книги.

Неоламаркізм і основні проблеми еволюційної теорії

Ламаркізм в будь-якій формі не дає пояснення ні прогресивної еволюції, ні виникненню адаптації (пристосувань) організмів, оскільки "прагнення до прогресу", "еволюція на основі закономірностей", "початкова здатність організмів до доцільною реакції", "асиміляція умов зовнішнього середовища" і інші подібні концепції підміняють науковий аналіз постулированием деяких метафізичних властивостей, нібито властивих живої матерії.

Ламаркізм не здатний пояснити появу в еволюції організмів яких би то ні було якісних новоутворень: ніяке "прямий вплив змінених зовнішніх умов" не може пояснити, наприклад, заміну хорди хребтом в еволюції хребетних тварин, або розвиток легких, або виникнення серця, якщо, звичайно, не брати до уваги поясненням Ламарк-ське "зусилля внутрішнього почуття". Ламаркізм безпорадний і в аналізі причин, що зумовили виникнення колоніальних і громадських організмів і розвиток пристосувань у нераз-множаюшіхся особин таких видів (наприклад, у робочих бджіл або мурах). Справді, як зрозуміти з ламаркістскіх позицій "впливу змінених умов" або архаїчного "вправи або неупражненія органів" розвиток і вдосконалення складних пристроїв для добування їжі, будівництва гнізда, турботи про потомство у тих категорій особин даного виду, які самі не залишають жодного потомства (робочі бджоли і т.п.) і вже тому не можуть передати наступному поколінню які б то не було придбані ними ознаки?

Непояснені послідовно ламаркістскіх концепцій і багато інших еволюційні явища - такі, наприклад, як виникнення будь-якого роду поблажливим забарвлень. Заступницькі забарвлення роблять непомітними жертву для хижака і хижака для його видобутку (наприклад, зимова біле забарвлення зайців, песців, горностаїв, куріпок і т. П., Рис. 4). Своєрідний варіант протекційного забарвлення є мімікрія - наслідувальна подібність будь-якого незахищеного виду тварин (імітатор) з добре захищеним від ворогів видом (модель). Таке, наприклад, подібність мух-пчеловідок Eristalis tenax з бджолами, самок метеликів-вітрильників Papilio dardanus з неїстівними метеликами-Данаидами роду Amauris (рис. 5) і т.п. Всі ці та подібні до них пристосування ніяк не можуть виникнути під впливом "змінених зовнішніх умов" або "вправи органів", якщо тільки знову-таки не припускати таємничих "зусиль внутрішнього почуття" у виду-імітатора.

Точно так же незрозуміло з ламаркістскіх позицій розвиток складних структур, утворених мертвими тканинами (різні панцири, раковини і інші захисні освіти; рогові структури, подібні, наприклад, пір'ям птахів). Для вирішення всіх цих проблем деякі неоламаркісти змушені вдаватися до теорії природного відбору, в результаті чого погляди багатьох з них (Т. Д. Лисенко і його послідовники, Л.Ш.Давіташвілі і ін.) Являють собою еклектичне об'єднання ламаркістскіх (або, правильніше, трансформістскіх) і дарвинистских ідей.

Підводячи підсумки, ми з повним правом можемо констатувати, що ламаркізм в особі всіляких його варіантів є ідеалістичну і метафізичну концепцію. Ламаркізм теоретично неспроможний, оскільки підміняє науковий аналіз декларуванням деяких початкових властивостей організмів (прагнення до прогресу, здатність доцільно реагувати на зміни зовнішнього середовища, адекватна соматична індукція). Ламаркізм принципово не здатний вирішити найважливіших проблем еволюційної теорії. Нарешті, ламаркістскіе погляди не підтверджуються жодними досить достовірними науковими фактами. Отже, по вдалою формулюванні І.І.Шмальгаузена, "ламаркізм є помилковою теорією еволюції, що дає лише уявне пояснення розвитку органічного світу".

ГЛАВА 5. ФОРМУВАННЯ СУЧАСНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ

До кінця XIX в. теорія Ч.Дарвіна, якою пояснювалися еволюцію організмів впливом природного відбору, отримала широке визнання. Поширення дарвінізму створило основу для повної перемоги ідеї еволюції органічного світу над креаціонізму. Багато видатних учених внесли свій вклад в пропаганду еволюційних ідей і їх конкретне застосування в зоології (Е. Геккель, І. Мюллер, Т.Хакслі), ботаніки (Д.Гукер, К.А.Тимирязев), палеонтології (В.О.Ковалевський , Л.Долло, Е. Коп, Г.Осборн), ембріології (А.Вейсмана, А.О.Ковалевского). У цей період почалися інтенсивні дослідження філогенезу різних груп організмів, які привели до встановлення ряду важливих емпіричних закономірностей еволюційного процесу (закони необоротності еволюції, адаптивної радіації, біогенетичний; принцип незалежної еволюції окремих ознак; прояви спрямованості еволюційного процесу, подібні паралельної еволюції близьких філогенетичних ліній і ін .).

Дарвінізм і генетика

У той же час, при очевидному торжестві еволюційної ідеї та загальному захопленні еволюційними дослідженнями, багатьох вчених з різних причин не задовольняв класичний дарвінізм. Деякі з цих причин були розглянуті в попередньому розділі в зв'язку з обговоренням неоламаркістскіх концепцій. При цьому ми відзначали, що однією з причин, що сприяли проникненню ідеї успадкування придбаних соматичними структурами нових ознак в роботи самого Ч.Дарвіна, були уявлення про так званої "злитої спадковості" ( "кошмар Дженкина"). Нерозробленість проблеми спадковості організмів викликала до життя в кінці XIX в. цілий ряд умоглядних гіпотез, серед яких найбільш істотну роль в історії еволюціоністікі відіграла концепція А.Вейсмана.

На противагу уявленням про злитої спадковості як загальну властивість всього організму, А. Вейсман припустив, що за передачу спадкових властивостей відповідає особлива речовина спадковості - зародкова плазма, що складається з дискретних одиниць - спадкових детермінантів, які локалізовані в хромосомах клітинного ядра. Уявлення про корпускулярної дискретної спадковості знімали небезпека "розчинення" нових ознак в загальній "злитої спадковості" виду, оскільки успадкування різних ознак визначалося відособленими детермінантами. Вейсман різко виступав проти неоламаркістскіх уявлень про спадкування новопріобретаемих соматичних ознак, стверджуючи, що в соматичних клітинах на відміну від статевих немає повного набору спадкових детермінантів (це згодом виявилося помилковим). Вейсман розглядав природний відбір як найважливіший фактор еволюції і категорично заперечував еволюційну роль неспадкових соматичних модифікацій. Погляди А.Вейсмана у багатьох відношеннях були ближче до поглядів А.Уоллеса, ніж до класичним уявленням дарвінізму. Концепція Вейсмана-Уоллеса отримала назву "неодарвінізм" (відзначимо, що цей термін використовують і для позначення сучасної синтетичної теорії еволюції, яка істотно відрізняється від вейсманізма).

Перші експерименти, які показали дискретність апарату спадковості, були пророблені Г. Менделем ще в 1865 р, але його роботи довго не привертали уваги інших дослідників. Лише на рубежі XIX і XX ст. у вивченні спадковості організмів були досягнуті перші суттєві успіхи. На підставі робіт Л.Кено, С.І.Коржінского, В.Іогансена, Г.де Фріза і деяких інших дослідників склалися уявлення про дискретну спадковості. Структурно-функціональні одиниці апарату спадковості - гени - контролюють спадкування різних ознак. Нові ознаки не можуть бути "поглинені" консервативним станом тому, що їх виникнення обумовлено змінами окремих генів, які хоча і взаємодіють один з одним, але не зливаються і не розбавляють один одного. Будь-яке спадкове зміна (мутація), раз з'явившись і витримавши "перевірку на життєздатність", зберігається і поступово поширюється в популяціях даного виду, якщо новому ознакою сприяють зовнішні умови. Новий ознака (новий варіант гена) входить в генофонд виду - суму всієї спадкової інформації всіх особин даного виду.

У 1906 р Д.Харді і В. Вайнберг математично довели, що при вільному схрещуванні (панмиксии) особин в нескінченно великий популяції організмів даного виду частота виникнення різних генів залишається з покоління в покоління постійної при відсутності впливу будь-яких зовнішніх факторів (наприклад, дії відбору). Наслідком цього правила Харді - Вайнберга є неможливість безслідною втрати яких би то ні було нових мутацій з генофонду нескінченно великий панміктіческой популяції без впливу ззовні і, зрозуміло, при життєздатності мутантів. Нескінченно велика панмікті-чна популяція є абстракцією, реально не зустрічається в природі, але досить великі популяції з випадковим схрещуванням складових їх особин цілком звичайні, і в таких популяціях проявляється тенденція до збереження генетичного рівноваги відповідно до правила Харді-Вайнберга. З появою в таких популяціях нових генів частота їх зустрічальності стабілізується (якщо не відбувається) вже в наступному поколінні. Тим самим правило Харді-Вайнберга математично спростовує заперечення Ф.Дженкіна Ч.Дарвину.

В основу сучасних уявлень про спадковість лягла хромосомна теорія Т. Моргана, згідно з якою основними носіями генів є хромосоми клітинного ядра; гени в хромосомах розташовуються в лінійному порядку.

Однак більшість піонерів наукової генетики не були прихильниками теорії Ч.Дарвіна. Захопленість успіхами своєї науки, зокрема відкриттям мутацій, схилила їх до думки про другорядну роль природного відбору в еволюційному процесі. На їхню думку, для пояснення еволюції організмів досить мутаційного процесу: мутації стрибкоподібно призводять до формування нових видів (мутационная теорія еволюції). Мутаціоністи ще не знали, що переважна більшість ознак організму контролюється не одним геном, а декількома (часто багатьма), а складні фенотипические структури формуються в результаті взаємодії складних комплексів генів. Окремі мутації різних генів самі по собі принципово не можуть сформувати гармонійне ціле, тим більше забезпечити розвиток і перетворення складних пристосувань організмів. Еволюція організмів в значній мірі пов'язана саме з розвитком адаптації, причому перетворення складних багатокомпонентних адаптивних комплексів контролюється багатьма незалежними генетичними системами. Отже, для пояснення еволюції мутаційний процес абсолютно недостатній - необхідно вказати фактор, що інтегрує мутації і формує на їх основі фенотипічні пристосування будь-якої складності. Таким фактором є природний відбір. Усвідомлення цього прийшло до генетикам не відразу.

Формування синтетичної теорії еволюції

В кінці XIX - початку XX ст. почали формуватися уявлення, які в подальшому лягли в основу біологічної концепції виду. Хоча "походження видів" займає центральне положення в теорії природного відбору, Ч. Дарвін не зробив визначення виду, підкреслюючи відсутність природних кордонів між підвидового категоріями (різновидами) і видами. У зв'язку з цим основним критерієм для розрізнення видів Дарвін вважав відсутність між ними проміжних форм. К.Джордан, Е.Пултон і В.Ротшільд досліджували різні форми внутрішньовидової мінливості (вікову, статеву, сезонну, географічну, модификационную і полиморфную) і розробили уявлень про види як сукупностях перехресних один з одним особин, які в той же час не схрещуються з особинами, що належать до інших видів, при симпатрии (т. е. спільному проживанні в одному районі). Схрещуванню різних видів перешкоджають різні ізоляційні механізми (стерильність гібридів, фізіологічна і морфологічна несумісність особин як статевих партнерів і т. П.). В кінці минулого століття М.Вагнер показав важливу роль географічної ізоляції в процесах видоутворення.

У 1926 р була опублікована робота С.С.Четверікова "Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики", в якій була показана висока генетична гетерогенність природних популяцій організмів, їх насиченість різноманітними мутаціями. При цьому численні рецесивні мутації не проявляються фенотипно -фенотіпи особин в популяції часто різняться менше, ніж їх генотипи. Четвериков підкреслював, що фенотипічні прояви активності будь-якого окремого гена визначаються його взаємодіями з іншими генами в цілісному генотипі, що представляє свого роду "генетичну середу". Генетична гетерогенність популяції є основою для її еволюційних перетворень. Роботи С.С. Четверикова заклали основи попу-ляціонному генетики.

Інтеграція дарвінізму і генетики сталася в 30-і рр. XX ст. Основними віхами цього процесу прийнято вважати роботи Р. Фішера, С.Райта, М.І.Вавілова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хакслі і ін. В 40-і рр. синтез даних і висновків різних біологічних наук (перш за все - генетики, систематики, екології, біогеографії) привів до формування узагальнюючої концепції, яку в 1942 р Д.Хакслі назвав синтетичної теорією еволюції. Основним ядром цієї концепції стала теорія мікроеволюції, що представляє собою аналіз еволюційних перетворень популяцій і процесів видоутворення. Розвиток цієї теорії пов'язане з роботами Т.Добжанского, Е. Майр, Б.Ренша, Н.В.Тімофеева-Ресовський та ін. В наступні роки синтетична теорія еволюції певною мірою інтегрувала також дані еволюційної морфології (в першу чергу палеонтології, в якій особливо слід виділити роботи Д.Сімп-сона), проте макроеволюціонние дослідження в основному залишилися все ж за рамками синтетичної теорії еволюції. Найважливішим внеском у розвиток цієї галузі стали основні праці А.Н.Северцовим і І.І.Шмальгаузена, які поклали край початок системному аналізу еволюційного процесу.

В останні десятиліття стрімко розвиваються дослідження еволюції на молекулярно-біологічному рівні, де були отримані важливі результати, що вимагають осмислення з позицій загальної теорії еволюції.

Підводячи короткі підсумки, відзначимо основні досягнення сучасної еволюціоністікі по відношенню до класичної теорії Ч.Дарвіна.

В області мікроеволюції (Розроблялася в рамках синтетичної теорії еволюції, іноді званої також "неодарвінізмом"):

1) з'ясована сутність мінливості і спадковості організмів;

2) досліджена природа біологічного виду, показана його складна популяційна структура, з'ясована роль популяцій в еволюційному процесі;

3) відкриті нові фактори та механізми еволюційного процесу (дрейф генів, полиплоидизация, гібридизація і ін.);

4) отримала подальший розвиток теорія природного відбору.

В області макроеволюція (Аналізованої головним чином в руслі формується системної теорії еволюції):

1) з'ясована сутність макроеволюції і її співвідношення з елементарними еволюційними змінами;

2) встановлено ряд емпіричних закономірностей макрофілогенеза;

3) показана еволюційна роль перетворень онтогенезу;

4) виконано аналіз причин спрямованості і нерівномірності темпів макрофілогенеза;

5) з'ясовано сутність і причини прогресивної еволюції.

Розгляд сучасної еволюційної теорії ми почнемо з проблем мікроеволюції.

Ідея порівняння штучного і природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «кращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей в даному випадку виступає не людина, а середовище проживання. До того ж, матеріалом як для природного, так і для штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які збільшують пристосованість організмів до навколишнього їхньому середовищі. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

1. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
2. У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
3. Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживаність і здатність розмножуватися.

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання і розмноженню в існуючій навколишньому середовищу. Це визначає розмір його генетичного внеску в наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальне число нащадків, а число нащадків з даними генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного і швидко розмножується організму слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Природний відбір для рис, які можуть змінюватися в деякому діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

1. спрямований відбір - зміни середнього значення ознаки протягом довгого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
2. дизруптивний відбір - відбір на крайні значення ознаки і проти середніх значень, наприклад, великі і маленькі розміри тіла;
3. стабілізуючий відбір - відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Окремим випадком природного відбору є статевий відбір, Субстратом якого є будь-яка ознака, який збільшує успішність спарювання за рахунок збільшення привабливості особини для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували за рахунок статевого відбору, особливо добре помітні у самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживаність самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації - таких, як гени, клітини, окремі організми, групи організмів і види. Причому відбір може одночасно діяти на різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір, може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація).

Форми природного добору

Існують різні класифікації форм відбору. Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рушійною відбір

Рушійною відбір - форма природного відбору, яка діє при направленому зміні умов зовнішнього середовища. Описали Дарвін і Уоллес. В цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються в певну сторону від середнього значення, отримують переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення в протилежну сторону від середнього значення) піддаються негативному відбору. В результаті в популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинно відповідати пристосувальним можливостям популяції і швидкості мутаційних змін (в іншому випадку тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланизм» у комах. «Індустріальний меланизм» являє собою різке підвищення частки меланистических (мають темне забарвлення) особин в тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають в промислових районах. Через промислового впливу стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірше. У XX столітті в ряді районів частка темнофарбовані метеликів в деяких добре вивчених популяціях березового п'ядуна в Англії досягла 95%, в той час як вперше темна метелик ( morfa carbonaria) Була виловлені в 1848 році.

Рушійною відбір здійснюється при зміні навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни в певному напрямку, переміщаючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як середовища існування у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися в риє.

стабілізуючий відбір

стабілізуючий відбір - форма природного відбору, при якій його дія спрямована проти особин, що мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин з середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів в науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізується відбору в природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління повинні вносити особини з максимальною плодовитістю. Однак спостереження над природними популяціями птахів і ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат в гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини з середньою плодючістю.

Відбір на користь середніх значень був виявлений по безлічі ознак. У ссавців новонароджені з дуже низьким і дуже високим вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, які загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали занадто маленькі або занадто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявилися середні особини.

дизруптивний відбір

Дизруптивний (розриває) відбір - форма природного відбору, при якій умови сприяють двом або декільком крайніх варіантів (напрямками) мінливості, але не сприяють проміжного, середнього стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм з однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг привести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню і підтримці поліморфізму популяцій, а в деяких випадках може служити причиною видоутворення.

Одна з можливих в природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних нішах або субнішам.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у погремка великого на сінокісних лугах. У нормальних умовах терміни цвітіння і дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сінокісних лугах насіння дають переважно ті рослини, які встигають отцвесті і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть наприкінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси погремка - ранньо-та позднецветущих.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах з дрозофилами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишались тільки особини з малим і великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному дії дизруптивного відбору.

статевий відбір

статевий відбір - це природний відбір на успіх в розмноженні. Виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим важливим компонентом є привабливість для осіб протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. «Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або з зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особами протилежної статі». Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вище, ніж їх недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези про механізми статевого відбору.

• Відповідно до гіпотези «хороших генів», самка «міркує» наступним чином: «Якщо цей самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до зрілого віку, значить він має гарні генами, які дозволили йому це зробити . Отже, його варто вибрати в якості батька своїх дітей: він передасть їм свої хороші гени ». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають хороші гени для своїх нащадків.
• Відповідно до гіпотези «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, по яким би то не було причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок в наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, яка призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців все більш посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, воно не міркує, що йому слід попити води, для того щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - воно йде на водопій, бо відчуває спрагу. Точно так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт підказував інша поведінка, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування і природного відбору - логіка сліпого і автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував то дивовижне розмаїття форм, забарвлень і інстинктів, яке ми спостерігаємо в світі живої природи.

Методи селекції: позитивний і негативний відбір

Існує дві форми штучного відбору: позитивний і Відсікаючий (негативний) відбір.

Позитивний відбір збільшує в популяції число особин, що володіють корисними ознаками, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за даних умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються сильно шкідливі алелі. Також відсікає відбору можуть піддаватися особи з хромосомними перебудовами і набором хромосом, різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного добору в еволюції

На прикладі робочого мурашки ми маємо комаха, надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте, абсолютно безплідне і, отже, що не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Можна задати слушне запитання - наскільки можливо узгодити цей випадок з теорією природного відбору?

- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що відбір може застосовуватися не тільки до індивідуального організму, але і до сімейства. Він також говорив, що, можливо, в тій чи іншій мірі це може пояснювати і поведінку людей. Він мав рацію, проте надати більш розширену уявлення цієї концепції стало можливо тільки після появи генетики. Перший начерк «теорії родинного відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон в 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не тільки на рівні індивіда чи цілого сімейства, але і на рівні гена.

Див. також

Примітки

1. , С. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, no. 8. - P. 531-539. - DOI: 10.1038 / nrg2603. - PMID 19546856.
4. Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature. - 1959. - Vol. 183, no. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
5. Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37, no. 6. - P. 1210-1226. -

Більшість видів розмножуються дуже інтенсивно. Багато рослин виробляють величезне число насіння, але лише незначна частина їх, проростаючи, дає початок новим рослинам. Риби відкладають сотні тисяч ікринок, але половозрелости досягають лише десятки особин. Невідповідність між потенційними можливостями видів до розмноження в геометричній прогресії і обмеженістю ресурсів є головною причиною боротьби за існування. Загибель організмів може відбуватися з різних причин. Іноді вона може носити випадковий характер, наприклад в результаті пересихання водойми або пожежі. Однак зазвичай з більшою ймовірністю виживають і залишають потомство ті особини, які максимально пристосовані до даних умов існування і мають певні переваги. Найменш пристосовані мають менше шансів залишити потомство і частіше гинуть. Таким чином, природний відбір - це результат боротьби за існування.

Природний відбір відіграє в природі творчу роль, тому що з усього різноманіття ненапрямлених спадкових змін він відбирає і закріплює тільки ті, які забезпечують або виду в цілому оптимальні пристосування до даних умов існування.

В даний час завдяки розвитку генетики уявлення про відбір значно розширилися і поповнилися новими фактами. Розрізняють декілька форм природного добору.

Рушійна форма відбору.У популяції, яка протягом тривалого часу перебувала в стабільних умовах існування, вираженість певних ознак варіює щодо якоїсь середньої величини. Максимальна кількість особин даної популяції оптимально пристосоване до конкретних умов. Однак, якщо умови зовнішнього середовища починають змінюватися, перевага можуть отримати особи, чиє прояв ознаки відхиляється від середньої величини. Тиск відбору буде приводити до зсуву середнього значення ознаки або властивості в популяції і появи нової оптимальної середньої величини, відповідної умов, що змінилися (рис. 110). Зміна більшості ознак під дією відбору може відбуватися досить швидко, тому що в будь-якій популяції існує величезна генетична різноманітність.

Мал. 110. Рушійна форма природного добору: А, Б, В - послідовні зміни середнього значення ознаки

Розглянемо один з класичних прикладів, які доводять існування в природі рушійною форми природного відбору, - явище індустріального меланизма у метелика березового п'ядуна (рис. 111). Забарвлення крил цієї сутінкової метелики дуже схожа на забарвлення кори дерев, покритих лишайниками. На таких стовбурах березові п'ядака проводять світлий час доби, добре маскуючись і ховаючись від своїх природних ворогів - птахів. Активний розвиток промисловості в Англії в XVIII-XIX ст. призвело до сильного забруднення лісів. В результаті в промислових районах більшість лишайників загинуло, а стовбури беріз потемніли від кіптяви. Світлі метелики стали дуже добре помітні на таких деревах, і їх почали активно скльовувати птиці. В умовах, що склалися перевагу отримали більш темні особини. Розвиток промисловості призвело до того, що рідкісні темні метелики стали найбільш типовими, а світлі особини, навпаки, стали зустрічатися надзвичайно рідко. Природний відбір зміщує середнє ознаки (в даному випадку - забарвлення) до тих пір, поки популяція не пристосувалися до нових умов існування. З наведеного прикладу добре видно, що відбір йде по фенотипу, т. Е. По зовнішньому прояву ознаки. Однак в результаті відбираються генотипи, що зумовлюють розвиток цих фенотипів, т. Е. В природі відбір зберігає не окремі ознаки або гени, а цілі комбінації генів, властиві даному організму.

Мал. 111. Темні і світлі п'ядака на стовбурах дерев: А - світлі; Б - темні стовбури беріз

Прикладів, які доводять існування рушійної форми природного відбору, існує безліч. До них відноситься, наприклад, виникнення стійкості комах до отрутохімікатів. Окремі особини, які виживають після застосування інсектицидів, отримують перевагу в нових умовах, залишають потомство і сприяють поширенню ознаки стійкості до цих препаратів в популяції.

Під дією рушійної форми природного відбору може відбуватися не тільки посилення ознаки, а й ослаблення його аж до повного зникнення, наприклад втрата очей у крота або редукція крил у деяких комах, які живуть у вітряних районах на морських узбережжях.

Таким чином, при зміні умов зовнішнього середовища провідну роль в еволюції грає рушійна форма природного відбору.

Стабілізуюча форма відбору.У постійних умовах середовища діє стабілізуючий відбір, спрямований на збереження раніше сформованого середнього значення ознаки або властивості (рис. 112). Якщо популяція оптимально пристосована до певних умов середовища, це не означає, що необхідність у відборі зникає. У кожній популяції постійно виникають нові мутації і комбінації генів, отже, виникають особини, з ознаками, що відхиляються від середнього значення. Дія цієї форми відбору направлено на знищення особин, що несуть ознаки, значно ухиляються від середньої норми.

Існує багато прикладів дії стабілізуючої форми природного відбору. Під час сильних бур в прибережних районах Англії гинуть в основному горобці з довгими і короткими крилами, а птиці, що мають крила середніх розмірів, виживають. У великому посліді у ссавців зазвичай гинуть ті дитинчата, які найбільш різко відхиляються по якихось ознаках від середніх величин.

Ця форма відбору не зрушує середню величину значення ознаки, однак розмах фенотипической мінливості знижується. В даному випадку максимальна перевага мають особини з середньою вираженістю ознаки, тому що спостерігається в будь-якій популяції велику схожість всіх особин - результат дії стабілізуючою форми природного відбору. Якщо умови середовища на протязі тривалого часу залишаються незмінними, так само незмінні будуть і особини даної популяції. Завдяки дії стабілізуючого відбору до нашого часу практично без змін збереглися види, що жили мільйони років тому: деревовидні папороті, акули, реліктовий тарган, кистеперая риба латимерія, плазун гаттерия (рис. 113).