Характеристика популяцій таблиця. Популяції та їх екологічна характеристика. Вікова структура популяції

ВСТУП ...................... .......................................... .. ............... ... 3

1. Популяція - екологічна характеристика ................ ............ ... 6

2. Фактори динаміки чисельності популяцій ........................ .... ... ..9

ВИСНОВОК .................................................... ........................ 14

СПИСОК ДЖЕРЕЛ ............................................................... 17

ДОДАТКИ ........................................................................ ..... 18

Вступ

Усе взаємопов'язано з усім - говорить перший екологічний закон. Значить, і кроку не можна ступити, не зачепивши, а де й не порушивши чогось з довкілля. Кожен крок людини за звичайною галявині - це десятки погублених мікроорганізмів, наполохані комах, що змінюють міграційні шляхи, а може бути, і знижують свою природну продуктивність.

Уже в минулому столітті виникла тривога людини за долю планети, а в поточному столітті справа не дійшла до кризи світової екологічної системи через зростання навантажень на природне середовище.

Забруднення навколишнього середовища, виснаження природних ресурсів і порушення екологічних зв'язків в екосистемах стали глобальними проблемами. І якщо людство буде продовжувати йти нинішнім шляхом розвитку, то його загибель, як вважають провідні екологи світу, через два-три покоління неминуча.

Незважаючи на прийняті російською державою заходи з оздоровлення навколишнього середовища, екологічні відносини як і раніше продовжують розвиватися в несприятливому для природи і суспільства напрямку:

а) все так само переважає відомчий підхід, в результаті чого кожен екологопользователей експлуатує природні багатства, виходячи зі своїх відомчих інтересів;

6) застосовується так званий ресурсовой підхід до еколого-користування, внаслідок чого поза правового захисту залишаються багато екологічні зв'язку та природні об'єкти, що не мають ресурсовой цінності.

Взаємодія суспільства і природи переступило межу колишнього рівноваги ще в минулому столітті, а зараз вже неможливо обійтися без належного правового втручання в дану сферу. Стало насущним вимога розробки спеціального закону про екологічну безпеку Росії.

На відміну від правової літератури, де природні об'єкти досліджуються, виходячи з їх економічної цінності для суспільства, кожен природний об'єкт повинен вивчатися в сукупності всіх його елементів, які впливають на життєдіяльність усієї навколишньої середовища в цілому.

В даний час, в період кризи, що насувається екологічної кризи на всій планеті, всім нині сущим необхідно вирішити завдання переходу від експлуатації і завоювання природи до її збереженню та співпраці з нею. У цих умовах екологія людини набуває особливо важливого значення, оскільки нормальні умови його існування прямо залежать від того, наскільки людина вписується в природу, здатний пізнати її закони і творчо використовувати їх у своєму житті.

Все більш інтенсивно споживаючи природні ресурси з допомогою колосально зростаючих за своєю потужністю технічних засобів, людство в прогресуючій формі покращувало умови розвитку своєї цивілізації і свого зростання як біологічного виду Homo sapiens. Однак, «завойовуючи» природу, воно в значній мірі підірвало природні основи власної життєдіяльності, що створило напружену та у багатьох випадках кризову ситуацію у взаємодії людини і природи, небезпечну вкрай небезпечних для майбутнього цивілізації. Взаємозалежні зміни привели до виникнення нових зв'язків між глобальною економікою і глобальної екологією. У минулому у нас викликали тривогу наслідки економічного зростання для довкілля. Тепер нас не можуть не турбувати наслідки «екологічного стресу» - погіршення якості грунтів, водного режиму, стану атмосфери і лісів - для економічного розвитку в майбутньому.

Зараз стає все більш ясним, що джерела і причини забруднення набагато більш різноманітні, складні і взаємопов'язані, а наслідки забруднення носять більш широкий, кумулятивний і хронічного характеру, ніж це вважалося раніше. В науці вже навіть сформульовано визначення антропогенного забруднення навколишнього середовища. Це фізико-хімічне та біологічне зміна якості навколишнього середовища (атмосферного повітря, вод, грунтів) в результаті господарської чи іншої діяльності, що перевищує встановлені нормативи шкідливого впливу на навколишнє середовище і створює загрозу здоров'ю людини, станом рослинного і тваринного світу, матеріальним цінностям.

Екологія, як і будь-яка наука, має два аспекти. Один - це прагнення до пізнання заради самого пізнання, і в цьому плані на перше місце ставиться пошук закономірностей розвитку природи, а також їх пояснення; інший - застосування зібраних знань для вирішення проблем, пов'язаних з навколишнім середовищем. Стрімке підвищення значимості екології пояснюється тим, що жоден з питань величезної практичної важливості в даний час не можна вирішити без урахування зв'язків між живими і неживими компонентами природи.

Практичний вихід екології можна бачити насамперед у вирішенні питань природокористування; саме вона повинна створити наукову основу експлуатації природних ресурсів. Ми можемо констатувати, що зневага законами, лежать в основі природних процесів, призвело до серйозного конфлікту людини і природи.

Популяція-екологічна характеристика

Популяцією в екології називають групу особин одного виду, що знаходяться у взаємодії між собою і спільно населяють загальну територію.

Популяція - це сукупність особин одного виду, які тривалий час існуючих на певній території, вільно перехресних і щодо ізольованих від інших особин того ж виду.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» - народ, населення. Екологічну популяцію, таким чином, можна визначити як населення одного виду на певній території.

Популяція володіє тільки їй властивими особливостями: Чисельністю, щільністю, просторовим розподілом особин. Розрізняють вікову, статеву, розмірну структуру популяції. Співвідношення різних за віком і статтю груп в популяції визначають її основні функції. Співвідношення різних вікових груп залежить від двох причин: від особливостей життєвого циклу виду та від зовнішніх умов.

Склад. Умовно в популяції можна виділити три екологічні вікові групи: пререпродуктівная; репродуктивна; пострепродуктивном. Тривалість цих вікових груп по відношенню до загальної тривалості життя сильно варіює у різних організмів.

Виділяють види з простою віковою структурою, коли популяція представлена \u200b\u200bорганізмами мають однаковий вік, і види зі складною вікової структурою, коли в популяції представлені всі вікові групи або одночасно живуть кілька поколінь.

Чисельність і щільність висловлюють кількісні характеристики популяції як цілого. Чисельність популяції виражається числом особин даного виду, що мешкають на одиниці займаної нею площі. Динаміка чисельності популяцій у часі визначається співвідношенням показників народжуваності, смертності, виживання, які в свою чергу визначаються умовами життя.

Щільність популяції - це величина популяції, віднесена до одиниці простору: число особин, або біомаса, популяції на одиницю площі або об'єму. Щільність залежить від трофічного рівня, на якому знаходиться популяція. Чим нижче трофічний рівень, тим вище щільність.

У багатьох видів в тих чи інших умовах народжуються переважно самці чи самки, а іноді особини, нездатні до відтворення. У попелиць, наприклад, влітку змінюють один одного покоління, що складаються з одних самок. При несприятливих умовах з'являються самці. У деяких черевоногих молюсків, Многощетинкових черв'яків, риб, ракоподібних відбувається зміна статі особини з віком.

Існує кілька варіантів визначення популяції. Популяцією називається сукупність особин одного виду протягом тривалого часу населяють певну територію або акваторію, пов'язаних тим чи іншим ступенем вільного схрещування і досить ізольованих від інших таких же сукупностей. Як випливає з наведеного визначення популяції, воно включає наступні особливості, властиві їй:

1 Існування протягом великої кількості поколінь, що відрізняє популяцію від короткочасних нестійких об'єднань особин.

2 Наявність певної міри вільного схрещування особин. Саме ця особливість популяції забезпечує її єдність як еволюційної структури.

3 Ступінь вільного схрещування всередині популяції вище, ніж між різними (нехай навіть сусідніми) популяціями.

4 Певна ступінь ізоляції популяцій один від одного.

Причини, які змушують особин популяції групуватися в межах обмежених ділянок, надзвичайно численні і різноманітні, але головна з них полягає в нерівномірності розподілу екологічних умов в географічному просторі і в схожості вимог до цих умов у організмів одного виду.

Залежно від розмірів займаної території виділяється три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (див. Дод. 1)

Екологічна характеристика популяції.

1) чисельність - загальна кількість особин на виділяється території;

2) щільність популяції - середнє число особин на одиницю площі або обсягу займаного популяцією простору;

3) народжуваність - число нових особин, що з'явилися за одиницю часу в результаті розмноження;

4) смертність - показник, що відображає кількість загиблих в популяції особин за певний проміжок часу;

5) приріст популяції - різниця між народжуваністю і смертністю; приріст може бути як позитивним, так і негативним;

6) темп зростання - середній приріст за одиницю часу.

Схожа інформація.

У природі кожен існуючий вид являє собою складний комплекс або навіть систему внутрішньовидових груп, які охоплюють особин зі специфічними рисами будови, фізіології і поведінки. Таким внутрішньовидових об'єднанням особин і є популяція.

Слово «популяція» походить від латинського «популюс» - народ, населення. отже, популяція - сукупність живуть на певній території особин одного виду, тобто таких, які схрещуються лише другу іншому. Термін «популяція» в даний час використовують у вузькому сенсі слова, коли говорять про конкретну внутрішньовидової угруповання, що населяє певний біогеоценоз, і широкому, загальному сенсі - для позначення відокремлених груп виду незалежно від того, яку територію вона займає і яку генетичну інформацію несе.

Члени однієї популяції роблять один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші живуть спільно види організмів. У популяціях проявляються в тій чи іншій мірі всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найбільш яскраво виражені мутуалістіческіе (Взаємно вигідні) і конкурентні. Популяції можуть бути монолітними або складатися з угруповань субпопуляційного рівня - сімей, кланів, стад, зграй і т.п. Об'єднання організмів одного виду в популяцію створює якісно нові властивості. У порівнянні з часом життя окремого організму популяція може існувати дуже довго.

Разом з тим популяція володіє схожістю з організмом як біосистеми, так як має певну структуру, цілісність, генетичну програму самовідтворення, здатність до автора регуляції і адаптації. Взаємодія людей з видами організмів, що знаходяться в середовищі, в природному оточенні або під господарським контролем людини, опосередковується зазвичай через популяції. Важливо, що багато закономірностей популяційної екології відносяться і до популяцій людини.

популяція є генетичною одиницею виду, зміни якої здійснює еволюція виду. Як група спільно мешкають особин одного виду, популяція виступає першою надорганізменну біологічної макросистемою. У популяції пристосувальні можливості значно вище, ніж у складових її індивідів. Популяція як біологічна одиниця володіє певними структурою і функціями.

структура популяції характеризується складовими її особинами і їх розподілом в просторі.

функції популяції аналогічні функціям інших біологічних систем. Їм притаманний ріст, розвиток, здатність підтримувати існування в постійно мінливих умовах, тобто популяції мають конкретними генетичними й екологічними характеристиками.

У популяціях діють закони, що дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Популяції багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність. Підтримка оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостазом популяції.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятої особи. Основні характеристики популяцій: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, темп зростання.

Популяції властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають структуру популяції. Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостей виду, а з іншого - під впливом абіотичних факторів середовища і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер.

Адаптивні можливості виду в цілому як системи популяцій значно ширше пристосувальних особливостей кожної конкретної особини.

Популяційна структура виду

Простір або ареал, займане населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Величина ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин або радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу зазвичай також невелика. Залежно від розмірів займаної території можна виділити три типи популяцій: Елементарні, екологічні та географічні (рис. 1).

Мал. 1. Просторове підрозділ популяцій: 1 - ареал виду; 2-4 - відповідно географічна, екологічна та елементарна популяції

Розрізняють статеву, вікову, генетичну, просторову й екологічну структуру популяцій.

Статева структура популяції являє собою співвідношення в ній особин різної статі.

Вікова структура популяції - співвідношення в складі популяції особин різного віку, що представляють один або різні приплоди одного або декількох поколінь.

Генетична структура популяції визначається мінливістю і різноманітністю генотипів, частотами варіацій окремих генів - алелей, а також поділом популяції на групи генетично близьких особин, між якими при схрещуванні відбувається постійний обмін алелями.

Просторова структура популяції - характер розміщення і розподілу окремих членів популяції і їх угруповань в ареалі. Просторова структура популяцій помітно різниться у осілих і кочових або мігруючих тварин.

Екологічна структура популяції є поділ будь-якої популяції на групи особин, по-різному взаємодіють з факторами середовища.

Кожен вид, займаючи певну територію ( ареал), Представлений на ній системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, яку займає видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак не в меншій мірі популяционную структуру виду визначають його біологічні особливості, - такі, як рухливість складових його особин, ступінь їх прихильності до території, здатність долати природні перешкоди.

відособленість популяцій

Якщо члени виду постійно перемішуються і перемішуються на великих просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. При слабо розвинених здібностях до переміщення в складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відображають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин число популяцій знаходиться в прямій залежності від ступеня різнорідності середовища.

Ступінь відособленості сусідніх популяцій виду різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад популяції окуня і лина в ізольованих один від одного озерах.

Протилежний варіант - суцільне заселення видом великих територій. В межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змазаними межами і в межах виду популяції можуть бути представлені групами різного об'єму.

Зв'язки між популяціями підтримують вид як єдине ціле. Занадто тривала і повна ізоляція популяцій може привести до утворення нових видів.

Відмінності між окремими популяціями виражені в різному ступені. Вони можуть зачіпати не тільки їх групові характеристики, але і якісні особливості фізіології, морфології і поведінки окремих особин. Ці відмінності створюються в основному під впливом природного відбору, пристосовує кожну популяцію до конкретних умов її існування.

Класифікація і структура популяцій

Обов'язковою ознакою популяції вважається її здатність до самостійного існування на даній території протягом невизначено довгого часу за рахунок розмноження, а не притоку особин ззовні. Тимчасові поселення різних масштабів не належать до розряду популяцій, а вважаються внутрипопуляционной підрозділами. З цих позицій вид представлений не ієрархічним соподчинением, а просторової системою сусідніх популяцій різних масштабів і з різним ступенем зв'язків та ізоляції між ними.

Популяції можна класифікувати по їх просторової і вікову структуру, по щільності, з кінетики, по стабільності або зміні середовищ існування і іншим екологічним критеріям.

Територіальні межі популяцій різних видів не співпадають. Різноманіття природних популяцій виражається також в різноманітті типів їх внутрішньої структури.

Основні показники структури популяцій - чисельність, розподіл організмів в просторі і співвідношення різноякісних особин.

Індивідуальні риси кожного організму залежать від особливостей його спадкової програми (генотипу) і від того, як ця програма реалізується в ході онтогенезу. Кожна особина має певні розміри, підлогу, відмінні риси морфології, особливості поведінки, свої межі витривалості і пристосовності до змін середовища. Розподіл цих ознак в популяції також характеризує її структуру.

Структура популяції не стабільна. Ріст і розвиток організмів, народження нових, загибель від різних причин, зміна навколишніх умов, збільшення або зменшення чисельності ворогів - все це призводить до зміни різних співвідношень всередині популяції. Тому, як і структура популяції в даний період часу, багато в чому залежить напрямок її подальших змін.

Статева структура популяцій

Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства по підлозі в співвідношенні 1: 1, так зване співвідношення статей. Але з цього не випливає, що таке ж співвідношення характерно для популяції в цілому. Зчеплені з підлогою ознаки часто визначають значні відмінності в фізіології, екології та поведінці самок і самців. В силу різної життєздатності чоловічого і жіночого організмів це первинне співвідношення нерідко відрізняється від вторинного і особливо від третинного - характерного для дорослих особин. Так, у людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічий смертності вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Співвідношення статей у популяції встановлюється не тільки за генетичними законами, а й певною мірою під впливом середовища проживання.

Вікова структура популяцій

Народжуваність і смертність, динаміка чисельності безпосередньо пов'язані з віковою структурою популяції. Популяція складається з різних за віком і статтю особин. Для кожного виду, а іноді і для кожної популяції всередині виду характерні свої співвідношення вікових груп. По відношенню до популяції зазвичай виділяють три екологічних віку: Предрепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном.

З віком вимоги особини до середовища і стійкість до окремих її чинників закономірно і має велике значення змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна середовищ існування, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів.

Вікові відмінності в популяції істотно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опірність середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частину життєздатних особин, і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає також силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій рослин

У рослин вікова структура ценопопуляцій, тобто популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини і його віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного віку можуть перебувати в різних вікових станах. Вікове, або онтогенетическое стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Вікова структура ценопопуляцій багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом продукуються насіння і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони і ін. Прояв всіх цих біологічних особливостей, в свою чергу, залежить від умов зовнішнього середовища. Змінюється і хід онтогенезу, який може протікати у одного виду в багатьох варіантах.

Різні розміри рослин відображають різну життєвість особин в межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється в потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, і в стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі по одновершінной кривої, зростаючи на висхідній гілці онтогенезу і зменшуючись на низхідній.

Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні їх в розплідниках або посівах, тобто на кращому агротехнічному фоні, скорочують свій онтогенез.

Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до мінливих умов середовища і розширює екологічну нішу виду.

Вікова структура популяцій у тварин

Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або до різним. У першому випадку все особини близькі за віком і приблизно одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Терміни розмноження і проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, як правило, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму на будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу на всю популяцію, викликаючи значну смертність.

У видів з одноразовим розмноженням і короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їх вікової структури має найважливіше значення. У видів з щорічним великим поповненням можна вилучати більш значну частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Наприклад, у горбуші, дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% нерестяться особин без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення з статевозрілого стада повинні бути менше.

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність популяції впродовж життя кількох найближчих поколінь.

Займане популяцією простір надає їй кошти до життя. Кожна територія може прогодувати лише певну кількість особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить не тільки від загальної чисельності популяції, але і від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослин, площа живлення яких не може бути менше деякої граничної величини.

У природі зрідка зустрічається майже рівномірне упорядковане розподіл особин на займаній території. Однак найчастіше члени популяції розподіляються в просторі нерівномірно.

У кожному конкретному випадку тип розподілу в займаному просторі виявляється пристосувальним, тобто дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Рослини в ценопопуляции найчастіше розподілені вкрай нерівномірно. Часто більш щільний центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.

Просторова неоднорідність ценопопуляции пов'язана з характером розвитку скупчень в часі.

У тварин завдяки їх рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші в порівнянні з рослинами.

У вищих тварин внутрипопуляционной розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиве особливе територіальне поведінка - реакція на місцезнаходження інших членів популяції. Однак осілий спосіб життя таїть в собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться занадто високою. Загальна площа, яку займає популяцією, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т.п.

Незважаючи на територіальне відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів і безпосередніх контактів на кордонах володінь.

«Закріплення ділянки» досягається різними способами: 1) охороною кордонів займаного простору і прямий агресією по відношенню до чужинця; 2) особливим ритуальним поведінкою, що демонструє загрозу; 3) системою спеціальних сигналів і міток, які свідчать про зайнятість території.

Звичайна реакція на територіальні мітки - уникнення - закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося тільки результатом фізичної боротьби, поява кожного більш сильного прибульця загрожувало б господареві втратою ділянки і усуненням від розмноження.

Часткове перекриття індивідуальних територій служить способом підтримання контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів з представниками свого виду, який часто посилюється в період падіння чисельності.

Деякі види утворюють широко кочують групи, не прив'язані до певної території. Таке поведінка багатьох видів риб під час нагульних міграцій.

Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяції дуже динамічна. Вона схильна до сезонних та інших адаптивним перебудовам відповідно до місця і часом.

Закономірності поведінки тварин складають предмет особливої \u200b\u200bнауки - етології. Систему взаємин між членами однієї популяції називають тому етологичеськой, або поведінкової структурою популяції.

Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить, перш за все, від того, одиночний або груповий спосіб життя властивий виду.

Одиночний спосіб життя, при якому особини популяції незалежні і відокремлені один від одного, характерний для багатьох видів, але лише на певних стадіях життєвого циклу. Повністю одиночне існування організмів у природі не зустрічається, так як при цьому було б неможливим здійснення їх основної життєвої функції - розмноження.

При сімейному способі життя посилюються також зв'язку між батьками і їх потомством. Найпростіший вид такого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладення яйцях: охорона кладки, інкубація, додаткове аерірованіе і т.п. При сімейному способі життя територіальне поведінку тварин виражена найяскравіше: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози і пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатнім для вирощування потомства.

Більші об'єднання тварин - зграї, стада і колонії.В основі їх формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків в популяціях.

Життя в групі через нервову і гормональну системи відбивається на протіканні багатьох фізіологічних процесів в організмі тварини. У ізольованих особин помітно змінюється рівень метаболізму, швидше витрачаються резервні речовини, не проявляється цілий ряд інстинктів і погіршується загальна життєздатність.

Позитивний ефект групи проявляється лише до деякого оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин стає занадто багато, це загрожує для всіх недоліком ресурсів середовища. Тоді вступають в дію інші механізми, що призводять до зниження чисельності особин в групі шляхом її поділу, розосередження або падіння народжуваності.

ареал - частина поверхні суші або акваторії, в межах якої поширені і проходять повний цикл свого розвитку особини даного виду (роду, сімейства або певного типу спільноти).

ендемік - вид, який займає незначну територію.
■ Приклади ендеміків: реліктові рослини гінкго і метасеквойя, качконіс, єхидна, кистеперая риба латимерія.

❖ Причини ендемізму:
■ географічна ізоляція (на океанічних островах, в гірських районах або ізольованих водоймах);
■ кліматичні і грунтово-грунтові умови;
■ біотичні фактори (конкуренція, хижацтво, симбіоз).

Космополіт - вид, що зустрічається на більшій частині населених областей Землі, поширені повсюдно.
■ Приклади космополітів: бур'яни (подорожник великий, грицики і ін.), водні та болотні рослини (ряска, рогозу), а також кімнатна муха, міський горобець, сірий щур і інші тварини, що розселяються слідом за людиною.

❖ Фактори, що впливають на формування і особливості ареалу:
■ екологічна пластичність виду;
■ його здатність до розмноження і розселення;
■ історичний вік;
■ швидкість видоутворення.

суцільний ареал - це ареал, в межах якого особини виду зустрічаються у всіх відповідних для їх життя місцепроживання.

переривчастий ареал - це ареал, що розпадається на кілька роз'єднаних територій, настільки віддалених один від одного, що обмін пилком або спорами між рослинами або міграція тварин, що мешкають на цих територіях, неможливі.

Екологічна ніша виду - це комплекс умов життя виду, тобто сукупність всіх факторів середовища (в тому числі мікроклімату), в межах яких вид може існувати в природі.

■ Два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу, тому один з видів або створює нову екологічну нішу, або зникає.

Популяції та їх основні характеристики

популяція - це сукупність особин одного виду, протягом тривалого часу населяють певну частину ареалу, відносно відокремлених від інших груп особин того ж виду і взаємодіючих між собою (конкуруючих, які допомагають один одному, що вільно схрещуються і т.п.).

■ Популяція - елементарна форма існування і еволюції виду.

Роль популяцій в еволюції: завдяки просторової роз'єднаності популяцій вид існує в різноманітних умовах середовища і піддається дії природного відбору різної інтенсивності і в різних напрямках, що призводить до утворення нових різновидів, підвидів і видів організмів.

Основні характеристики популяцій: ареал, чисельність, щільність, народжуваність, смертність, просторова, екологічна, статева і вікова структури, генетична різнорідність.

Чисельність стабільної популяції обмежена максимальним і мінімальним значеннями.

■ Максимальна чисельність популяції визначається ресурсами середовища (кількістю їжі, води і т.п.).

■ Мінімальна чисельність популяції становить не менше кількох сотень особин. При меншій чисельності будь-яка випадкова причина (пожежа, повінь, посуха, сильні морози і ін.) Може привести до вимирання популяції.

гомеостаз популяції - властивість популяції підтримувати свою чисельність на деякому оптимальному середньому рівні.

щільність популяції - середнє число особин, що припадають на одиницю площі або об'єму простору, займаного популяцією.

При збільшенні чисельності особин щільність популяції, як правило, зростає. Вона може залишитися незмінною лише при розширенні ареалу за рахунок розселення особин.

Регуляція щільності популяцій досягається:

■ у рослин - за рахунок внутрішньовидової конкуренції, що призводить до саморазрежіванію (при цьому змінюється не тільки густина, а й вегетативна потужність окремих особин);

■ у тварин за допомогою складних поведінкових і фізіологічних механізмів і проявляється лише у випадках обмеженості ресурсів середовища і неможливості їх пошуку на інших територіях (в невеликих водоймах, де немає інших видів риб, дорослі окуні харчуються власною молоддю).

Народжуваність (абсолютна) - число нових особин в популяції, що з'явилися за одиницю часу в результаті розмноження.

питома народжуваність - середня кількість особин, що народилися в популяції за одиницю часу в розрахунку на 1, 100 або 1000 особин популяції. Цей показник дозволяє порівнювати швидкість народжуваності в популяціях з різною чисельністю.

Величина народжуваності кожного виду визначилася історично як пристосування для заповнення убутку популяцій і залежить від:
■ співвідношення статей в популяції (її статевої структури);
■ співвідношення вікових груп (її вікової структури);
■ частоти репродуктивних циклів (циклів розмноження);
■ плодючості особин (яка, в свою чергу, залежить від ступеня розвиненості турботи про потомство і забезпечення яєць поживними речовинами).

Зазвичай народжуваність в кожній популяції врівноважена характерною для неї смертністю.

биотический потенціал характеризує теоретично можливе число нащадків від однієї пари (або однієї особини) за певний проміжок часу (наприклад, за весь життєвий цикл або за рік).

■ приклади: чисельність багатьох комах і ракоподібних (попелиці, дафнії) за год.может збільшитися в 10 10 -10 30 разів; чисельність великих ссавців навіть за найсприятливіших умов за рік може зрости лише в 1,05-1,1 рази.

питома смертність - кількість особин, які загинули в популяції за одиницю часу в розрахунку на одну особину.

крива виживання - графік, що показує відсоток особин, що дожили до того чи іншого віку.

Типи виживання організмів (Визначаються смертністю особин).
■ підвищена загибель особин в ранній період життя (у риб);
■ рівномірна загибель особин на всіх періодах життя (у гідр, деяких черв'яків і ін.);
■ доживання особин до граничного віку і масова загибель на пізніх періодах життя (більшість комах); зустрічається рідше; призводить до спалахів розмноження.

структура популяцій

просторова структура популяції характеризує особливості розміщення особин на займаній території. Вона залежить від чисельності популяції і її вікової та статевої структури, може змінюватися протягом року і визначається властивостями місцеперебування і біологічними особливостями виду.

❖ Типи просторової структури популяцій:
■ випадкове розподіл по території;
■ рівномірний розподіл по території;
■ групове розподіл, коли особини живуть в групах: родинах, стадах, колоніях, гаремах. Цей розподіл зустрічається найбільш часто, бо дає змогу краще захищатися від хижаків, шукати і добувати корм.

екологічна структура характеризує ставлення різних груп організмів однієї популяції до умов навколишнього середовища (наприклад, особини однієї популяції рослин розрізняються розмірами, кількістю листя і квіток, не одночасно зацвітають, їх плоди дозрівають також не одночасно і т.д.).

■ Така відмінність особин дозволяє популяції зберегтися в цілому при настанні різних несприятливих умов, Хоча та чи інша частина особин при цьому може загинути.

статева структура висловлює співвідношення кількостей чоловічих і жіночих особин в популяції. Воно, як правило, відрізняється від співвідношення 1: 1, що визначається генетичним механізмом, що пояснюється в основному різної життєздатністю чоловічих і жіночих особин.

■ Переважання частки самок над самцями забезпечує більш інтенсивний ріст чисельності популяції.

■ Так як самці і самки багатьох видів відрізняються за характером харчування, поведінки і т.п., то зміна статевої структури популяції в тій чи іншій мірі змінює її роль в екосистемі.

■ У популяціях людини співвідношення статей при народженні становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 18-річного віку воно стає рівним 1: 1, до 50 років на 100 жінок припадає 85 чоловіків, до 80 років співвідношення за статтю стає 2: 1 (100 жінок на 50 чоловіків).

Вікова структура популяції відображає співвідношення різних вікових груп в популяції. Вона залежить від тривалості життя особин, часу настання їх статевої зрілості, числа нащадків в посліді, кількості потомств за сезон і ін.

■ Присутність в популяції великої кількості особин молодших вікових груп свідчить про її благополуччя. Переважання в популяції старих особин говорить про те, що дана популяція завершує своє існування.

■ Вікова структура відображає пристосувальний характер особин, так як опірність середовищі у особин різного віку неоднакова (дорослі хрущі живуть кілька тижнів, а їх личинки в грунті - три роки).

❖ Типи екологічного віку:
■ дорепродуктівний;
■ репродуктивний;
■ пострепродуктивном.

динаміка популяції

приріст популяції - це різниця між народжуваністю і. смертністю. Він може бути позитивним (чисельність популяції збільшується) і негативним (чисельність популяції зменшується).

Темп зростання - середній приріст популяції за одиницю часу. У більшості видів він залежить від щільності популяції. Найбільш високий темп зростання спостерігається при певній оптимальній щільності популяції або при попаданні популяції в нову, незайняту екологічну нішу.

Зростання чисельності. Будь-яка популяція, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища (обмеженість ресурсів, хвороби, хижаки і т.п.), теоретично здатна до необмеженого росту чисельності. В цьому випадку темп (швидкість) зростання популяції залежить тільки від величини біотичного потенціалу , А саме зростання чисельності популяції відбувається в геометричній прогресії (По експоненті) і називається експоненціальним.

Умови експоненціального зростання. Реально експоненціальне зростання чисельності популяції може відбуватися лише протягом обмеженого проміжку часу в наступних випадках:

■ популяція знаходиться в умовах надлишку ресурсів середовища (їжі, місць розмноження) і не відчуває впливу несприятливих факторів;

■ популяція потрапляє в нові умови, де вона не має ворогів і конкурентів (приклад: кролики в Австралії);

■ популяція існує в штучно створених лабораторних умовах (бактерії, дріжджі та ін.).

Зростання чисельності популяції призводить до збільшення її щільності. Але цо.мере збільшення щільності популяції починає позначатися обмеженість ресурсів середовища, і умови для розмноження і росту особин стають менш сприятливими, що призводить до уповільнення росту чисельності популяції.

Логістичний тип росту популяції - тип зростання при обмежених ресурсах, що характеризується зниженням темпу зростання в міру збільшення щільності популяції.

ємність середовища - оптимальна щільність популяції в конкретних умовах середовища.

■ Якщо щільність популяції відповідає ємності середовища, то чисельність популяції буде коливатися біля середнього рівня.

■ Еслі'плотность популяції перевищує ємність середовища, то чисельність популяції і її щільність зменшуються.

Регуляція чисельності популяції.Дві групи факторів, що впливають на чисельність популяції:

■ модифікують, Які не залежать від щільності популяції (це, як правило, абіотичні фактори середовища; наприклад, сувора зима призводить до загибелі звірів і птахів, що годуються на землі, і ін.);

■ регулюють, Що залежать від щільності популяції (як правило, це різні біотичні фактори: народжуваність, смертність, міграції, поведінкові фактори, вичерпання ресурсів середовища та ін.).

міграції - це закономірні добові або сезонні переміщення тварин між істотно різними, просторово роз'єднаними середовищами існування. Вони викликаються зміною умов існування в місцях проживання або зміною вимог тварин до цих умов на різних стадіях розвитку.

Роль міграцій:

■ дозволяють організмам протягом певного часу використовувати оптимальні умови середовища в тих місцях, де постійне проживання організмів цього виду неможливо;

■ призводять до освоєння нових біотопів та розширенню загального ареалу виду;

■ призводять до обміну особин між популяціями, що може змінити їх структуру та основні властивості, запобігти загибелі популяції, яка перебуває на межі вимирання, або, навпаки, привести її до різкого скорочення;

■ збільшують єдність і загальну стійкість виду;

■ сприяють успіху в боротьбі за існування.

За відсутності міграції зміна чисельності популяції залежить від співвідношення величини народжуваності і смертності.

Приклади фізіологічних і поведінкових факторів, Що регулюють чисельність і щільність популяції:

■ при великій щільності популяції у деяких видів тварин (у гризунів) в крові підвищується концентрація гормону адреналіну, що викликає агресивність (бійки) і різні гормональні розлади (у самок може відбуватися розсмоктування ембріона), що в підсумку призводить до скорочення чисельності популяції;

■ хімічну взаємодію особин (напр! имер, пуголовки виділяють в воду речовини, що затримують зростання інших пуголовків);

■ мічення (Секретом пахучих залоз, подряпинами на деревах, співом самців птахів і т.п.), охорона індивідуальної ділянки території та недопущення розмноження на ньому «чужих» особин дозволяють найбільш раціонально використовувати простір, займане популяцією. Надлишкова частина популяції при цьому не розмножується або змушена виселятися за межі зайнятого простору.

Множинність механізмів регуляції чисельності призводить до того, що в природі дуже рідко відбуваються катастрофічне зростання чисельності, підрив ресурсів (нестача їжі, притулків, простору) і загибель популяції.

Популяції: структура та динаміка Лекція 7.

Москалюк Т.А.

Список літератури

Степановских А.С. Загальна екологія: Підручник для вузів. М .: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Екологія. Мінськ: Вишейшая школа, 1998. 159 с.

Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особи, популяції і співтовариства / Пер. з англ. М .: Світ, 1989. Том. 2 ..

Шилов И.А. Екологія. М .: вища школа, 2003. 512 с. (СВІТЛО, цикли)

1. Поняття про популяції. типи популяцій

2. Основні характеристики популяцій

3. Структура і динаміка популяцій

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна і функціональна сутність популяції

б) біологічна суперечливість функцій популяції (модель Лотки-Вольтерри; закон емерджентності)

5. Коливання чисельності

6. Екологічні стратегії популяцій

1. Поняття про популяції. типи популяцій

популяція(Populus - від лат. Народ. Населення) - одне з центральних понять в біології і позначає сукупність особин одного виду, яка володіє загальним генофондом і має загальну територію. Вона є першою надорганізменну біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення визначення популяції ще не вироблено. Найбільше визнання отримала трактування С.С. Шварца, популяція - угруповання особин, яка є формою існування виду і здатна самостійно розвиватися невизначено довгий час.

Основною властивістю популяцій, як і інших біологічних систем є те, що вони знаходяться в безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається на всіх параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі в просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в постійно мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, яка об'єднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.

Приклади. Одна з кількох зграй риб одного виду в озері; мікрогруппіровкі конвалії Кейске в белоберезняке, що ростуть у підстав дерев і на відкритих місцях; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини, і ін.), розбещення луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болітця.

Екологічна популяція - сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, приурочені до конкретних биоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються Ценопопуляции. Обмін генетичною інформацією між ними відбувається досить часто.

Приклади. Риби одного виду в усіх зграях загального водойми; деревостани в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових лиственничников (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостани в осокових (сухих) і різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок в соснових, ялицево-ялицевих і широколистяних лісах одного району.

географічна популяція - сукупність екологічних популяцій, Що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх щодо ізольовані, обмін генами відбувається рідко - у тварин і птахів - під час міграцій, у рослин - при розносі пилку, насіння і плодів. На цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди.

Приклади. Відомі географічні раси модрини даурской (Larix dahurica): західна (на захід від Олени (L. dahurica ssp. Dahurica) і східна (на схід від Олени, яка виділяється в L. dahurica ssp. Cajanderi), північна і південна раси модрини курильської. Аналогічно виділення М.А. Шемберг (1986) у берези кам'яної двох підвидів: берези Ермана (Betula ermanii) і шерстистої (B. lanata). У пониззі р. Яма розташований осередок ялини звичайної (Picea obovata), віддалений від суцільного масиву ялинників на схід на 1000 км, на північ - на 500 км. Зоологи виділяє тундрову і степову популяції у узкочерепная полівки (Microtis gregalis). у виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.

2. Основні характеристики популяцій

Чисельність і щільність - основні параметри популяції. чисельність - загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі. густина - кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності.

динаміка чисельностіі щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції. Це показники, що характеризують зміна популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року і т.д. Вивчення цих процесів і причин їх обумовлюють дуже важливо для прогнозів стану популяцій.

Народжуваність розрізняють абсолютну і питому. абсолютна народжуваність- це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- те ж саме кількість, але віднесене до певного числа особин. Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, народжених на 1000 чоловік протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).

Згідно з правилом максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах в популяціях з'являється максимально можливу кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду.

ПРИКЛАД. Кульбаба за 10 років здатний заполонити весь земну кулю, За умови, що всі його насіння проростуть. Виключно рясно семеносят верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів. Бактерії діляться кожні 20 хвилин і в протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плодючість у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

смертність, як і народжуваність, буває абсолютної (кількість особин, які загинули за певний час), так і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності:

Однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах;

Підвищена смертність в ранньому віці; характерна для більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менш 1% сходів, у риб - 1-2% малюків, у комах - менш 0,5% личинок);

Висока смерть в старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять в сприятливих мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.

Стабільні, що ростуть і скорочуються популяції.Популяція пристосовується до зміни умов середовища шляхом оновлення та заміщення особин, тобто процесами народження (відновлення) і зменшення (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції не надто різниться від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні збільшується, ні зменшується.

У зростання популяції народжуваність перевищує смертність. Для зростаючих популяцій характерні спалаху масового розмноження, особливо у дрібних тварин (сарана, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі, кульбаба, прилипало гімалайське, частково - дуб монгольський). Нерідко зростаючими стають популяції великих тварин в умовах заповідного режиму (лосі в Магаданському заповіднику, на Алясці, олень плямистий в Уссурійському заповіднику, слони в національному парку Кенії) або інтродукції (лось в Ленінградській області, ондатра в Східній Європі, Домашні кішки в окремих сім'ях). При переущільнення у рослин (зазвичай збігається з початком сомкнутости покриву, кронового полога) починається диференціація особин за розмірами і життєвим станом, самоізрежіваніе популяцій, а у тварин (зазвичай збігається з досягненням статевої зрілості молодняка) починається міграція на суміжні вільні ділянки.

Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше без міри зростаючими бувають популяції небажаних видів, що скорочуються - рідкісних, реліктових, цінних, як в економічному, так і в естетичному відношенні.

3. Структура і динаміка популяцій

Динаміка, стан і відтворення популяцій узгоджуються з їх вікової та статевої структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції і взаємодія вікових груп з зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, істотно розрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців хижаків), і зовнішніх умов.

В життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: предрепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять в стадії поящіхся насіння. Кожен з періодів може бути представлений однією (проста структура) або декількома (складна структура) віковими стадіями. Простий віковою структурою мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура характерна для різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні можливості популяції.

Одна з найбільш відомих класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:

Новонароджені - до моменту прозрівання;

Молоді - підростаючі особини, "підлітки";

Напівдорослі - близькі до статевозрілим особинам;

Дорослі - статевозрілі тварини;

Старі - особини, які перестали розмножуватися.

У геоботаніці отримала визнання класифікація рослин за віком Н.М. Чернової, А.М. Билов:

Покояться насіння;

Проростки (сходи) - рослини першого року життя, багато хто з них живуть за рахунок поживних речовин в сім'ядолях;

Ювенільні - переходять до самостійного харчування, але розмірами і морфологічно ще відрізняються від дорослих рослин;

Имматурние - мають перехідними ознаками від ювенільних до дорослого рослинам, ще дуже малі, у них йде зміна типу наростання, починається розгалуження пагонів;

Віргінільние - "дорослі підлітки", можуть досягати розмірів дорослих особин, але регенеративні органи відсутні;

Молоді генеративні - характерна наявність генеративних органів, завершується формування образу, типового для дорослої рослини;

Середньовікові генеративні - відрізняються максимальним річним приростом і максимальної репродуктивністю;

Старі генеративні - рослини продовжують плодоносити, але у них повністю припиняються ріст пагонів і утворення коренів;

Субсенільние - плодоносять дуже слабо, йде відмирання вегетативних органів, новоутворення пагонів йде за рахунок сплячих бруньок;

Сенільні - дуже старі, в'ялі особини, з'являються риси ювенільних рослин: великі поодинокі листя, порослеві пагони.

Ценопопуляции, в якій представлені всі перераховані стадії, називається нормальної полночленной.

У лісознавстві і таксації прийнята класифікація деревостанів і насаджень за класами віку. Для хвойних порід:

Проростки і самосів - 1-10 років, висота до 25 см;

Стадія молодняку \u200b\u200b- 10-40 років, висота від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середнього (0,7-1,5 м) і крупномірних (\u003e 1,5 м) підріст;

Стадія жердняку \u200b\u200b- середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стовбурів від 5 до 10 см, висота - до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостану, або тонкомером з аналогічними розмірами;

Пристигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнському деревах, на відкритому місці і в рідколісся рясно плодоносять; в лісі можуть ще знаходитися в другому ярусі, не плодоносять; ні в якому разі не призначаються в рубку;

Стиглі деревостани - 120 років і старше, дерева першого ярусу і відсталі в рості дерева другого ярусу; рясно плодоносять, на початку цій стадії досягають технічної стиглості, в кінці - біологічної;

Перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються ще будучи живими.

Для листяних порід градації і прідержкі за розмірами аналогічні, але в зв'язку з їх більш швидким зростанням і старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.

Співвідношення вікових груп в структурі популяції характеризують її здатність до раз-множення і виживання, і узгоджується з показниками пик-даемості і смертності. У зростаючих популяціях з високою народжуваністю переважають молоді (рис. 2), ще не репродуктивні особини, в стабільних - зазвичай це різновікові, полночленние популяції, у яких регулярно певне число особин переходить з молодших вікових груп в старші, народжуваність дорівнює зменшенням населення. У скорочуються популяціях основу складають старі особини, відновлення в них відсутній або зовсім незначно.

статева структура за генетичними законами повинна бути представлена \u200b\u200bрівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто 1: 1. Але в силу специфіки фізіології і екології, властивої різним статям, в силу їх різної життєздатності, впливу факторів зовнішнього середовища, соціальних, антропогенних можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні. І ці відмінності нео-дінакови як в різних популяції-ях, так і в різних вікових груп-пах одній і тій же популяції. Це наочно показано на рис. 3, що представляє зрізи вікової та статевої структури для населення колишнього СРСР і африканської республіки Кенія. На зрізі СРСР, на тлі природного розподілу вікових груп в життєвому циклі, очевидно зниження народжуваності в роки війни і збільшення її в післявоєнні роки. Диспропорція між жіночим і чоловічим підлогою теж, безсумнівно, пов'язане з війною. У Кенії же простежується закономірний зв'язок розподілу підлог і явною спаду населення в предрепродуктівном віці з низьким рівнем життя, залежністю від природних умов.

Вивчення статевої структури популяцій дуже важливо, оскільки між особинами різних статей сильно виражені як екологічні, так і поведінкові відмінності.

ПРИКЛАД.Сильно розрізняються між собою самці і самки комарів (сем. Culicidae): за темпами зростання, термінів статевого дозрівання, стійкості до зміни температури. Самці в стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються тільки з самок.

Є види, у яких підлогу спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними. Добре простежується роль екологічних чинників у формуванні статевої структури у видів з чергуванням статевих і партеногенетических поколінь. при оптимальній температурі у дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетические самки, а при відхиленнях від неї - з'являються і самці.

Просторовий розподіл особин у популяціях буває випадковим, груповим і рівномірним.

Випадкове (дифузне) розподіл - нерівномірний, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язку між особинами виражені слабо. Випадковий розподіл властиво популяціям в початковий період розселення; популяціям рослин, що зазнають сильне пригнічення з боку едіфікаторов спільнот; популяціям тварин, у яких соціальна зв'язок виражена слабо.

Приклади.На початкових стадіях поселення і приживання - комахи шкідники на поле; сходи Експлерентная (піонерних) видів: верби, чозения, модрина, леспедеца і ін., на порушених територіях (гірські полігони, кар'єри) ;.

Групове розподіл зустрічається найбільш часто; відображає неоднорідність умов проживання або різні онтогенетические (вікові) закономірності популяції. Воно забезпечує найбільшу стійкість популяції.

Приклади. Яким би однорідним не здавалася будова лісу, в ньому не буває такої рівномірності розподілу рослинного покриву, як в полі або на газоні. Чим сильніше виражений мікрорельєф, що визначає мікроклімат в лісовому співтоваристві, чим сильніше виражена різновікових древостоя, тим чіткіше виражена парцелярному структура насадження. Рослиноїдні тварини об'єднуються в стада, щоб успішніше протистояти ворогам-хижакам. Груповий характер властивий для малорухомих і дрібних тварин.

Рівномірне розміщення в природі зустрічається рідко. Їм характеризуються вторинні одновікові деревостани після змикання крон і інтенсивного самоізрежіваніе, рідкостійні деревостани, які ростуть в однорідному середовищі, невибагливі рослини нижніх ярусів. Більшість тварин-хижаків, які ведуть активний спосіб життя, теж характеризуються рівномірним розміщенням після того, як розселяться і займуть всю придатну для життя територію.

Як визначити характер розміщення рослин?

Це можна зробити за допомогою найпростішої математичної обробки даних обліку. Ділянка або пробну площу розбивають на облікові площадки однакового розміру - не менше 25, або ж проводять обліки рослин на розташованих приблизно на одному і тому ж відстані облікових майданчиках однакового розміру. Сукупність майданчиків є вибіркою. Позначивши середнє число особин виду на майданчиках у вибірці буквою m, кількість майданчиків (обліків) у вибірці - n, фактичне число особин виду на кожному майданчику - x, можна визначити дисперсію, або міру розсіювання s2 (відхилення значення x від m):

s2 \u003d S (m-x) 2 / (n-1)

При випадковому розподілі s2 \u003d m (за умови достатнього розміру вибірки). При рівномірному розподілі s2 \u003d 0, а число особин на кожному майданчику повинно бути рівним середньому. При груповому розподілі завжди s2\u003e m, і чим більша різниця між відхиленням та середнім числом, тим сильніше виражено групове розміщення особин.

4. Подвійний характер популяційних систем

а) еволюційна і функціональна сутність популяції

Слід звернути увагу на двоїсте становище популяції в рядах біологічних систем, принад-лежать різним рівням організації живої матерії (рис. 4). З одного боку популяція є одним з ланок генетико-еволюційного ряду, що відображає філогенетичні зв'язки таксонів різного рівня, як результат еволюції форм життя: організм - популяція-вид - рід - ... - царство У цьому ряду популяція виступає, як форма існування виду, основна функція якого полягає у виживанні та відтворенні. Граючи важливу роль в мікроеволюційному процесі, популяція є елементарною генетичної одиницею виду. Особи в популяції мають характерні особливостями будови, Фізіології і поведінки, тобто гетерогенність. Ці особливості виробляються під впливом умов проживання і є результатом мікроеволюції, що протікає в конкретній популяції. Зміна популяцій в процесі адаптації до умов, що змінюються чинників середовища і закріплення цих змін в генофонді обумовлює в результаті еволюцію виду.

З іншого боку, в тих же конкретних умовах середовища популяція вступає в трофічні та інші зв'язки з популяціями інших видів, утворюючи з ними прості і складні біогеоценози. В цьому випадку вона є функціональною Субсистеми біогеоценозу і представляє одне з ланок функціонально-енергетичного ряду:

організм - популяція - біогеоценоз - біосфера

б) біологічна суперечливість функцій популяції

"Двоїстість" популяцій проявляється і в біологічній суперечливості їх функцій. Вони складені особинами одного виду, а, отже, однакові по екологічним вимогам до умов середовища, і мають однакові механізмами адаптації. Але в собі самих популяції містять:

1) високу ймовірність гострої внутрішньовидової конкуренції

2) можливість відсутності стійких контактів і взаємозв'язків між особинами.

Гостра конкуренція має місце при перенаселення, що веде до виснаження життєзабезпечуючих ресурсів: у тварин їжі, у рослин вологи, родючості і (або) світла. При занадто малу чисельність особин популяція втрачає властивості системи, стійкість її знижується. Вирішення даного протиріччя є головною умовою збереження цілісності системи. Воно полягає в необхідності підтримки оптимальної чисельності і оптимального співвідношення між внутрипопуляционной процесами диференціації та інтеграції.

Модель Лотки-Вольтерри. Як приклад природного регулювання процесу внутрішньовидової конкуренції можна привести правило Лотки-Вольтерри, яке відображає взаємини в харчовому ланцюгу консументов і продуцентів, або хижака і жертви. Воно представлено двома рівняннями. Перше висловлює успішність зустрічей жертви з хижаком:

Народжуваність, природно залежить від ефективності (f), з якої їжа переходить в потомство, і від швидкості споживання їжі (a × C "× N).

Зростання чисельності та щільності популяцій не нескінченний. Рано чи пізно виникає загроза нестачі ресурсів середовища (корм, притулку, місця для розмноження, виснаження ґрунту, надмірне затінення). У кожній популяції свої межі ресурсів, звані ємністю середовища. У міру її зниження посилюється внутрішньовидова конкуренція. Чи включаються різні механізми регуляції чисельності. У рослин починається самоізрежіваніе і диференціація рослин за розмірами і фізіологічного стану, у тварин падає народжуваність, посилюється агресія, вони починають розселятися на вільні території, всередині популяцій починаються епідемії. Реакція у кожного виду на власне перенаселення різна, але результат для всіх один - гальмування розвитку і розмноження.

На рис. 5 зображена графічна модель Лотки-Вольтерри. Вона дозволяє показати основну тенденцію в стосунках "хижак-жертва", яка полягає в тому, що коливання чисельності популяцій хижака узгоджуються з коливаннями чисельності популяції жертви. При цьому цикли наростання і спаду чисельності хижаків і жертви по відношенню один до одного зміщені. Коли велика чисельність жертв (харчовий ресурс), збільшується чисельність хижаків, але не безмежно, а до тих пір, поки не виникне напруга з їжею. Зниження запасів їжі призводить до посилення внутрішньовидової конкуренції і зниження чисельності хижака, а це, в свою чергу, знову приводить до збільшення чисельності жертви.

Закон емерджентності. Як цілісна система популяція може бути стійкою лише при тісних контактах і взаємодії особин один з одним. Тільки стадом можуть протистояти парнокопитні хижакам. Тільки в зграї вовки успішно полюють. У лісових спільнотах, як правило, підріст дерев краще росте в біогрупами (ефект групи), відновлення лісу на порушених площах краще йде при рясному обсеменении і дружному появи сходів дерев. Тварини тримаються стадами, птиці та риби - зграями.

При цьому популяція, як система, набуває нових властивостей, які не рівнозначні простої суми аналогічних властивостей особин популяції. Наприклад, коли дафнії - їжа окуня, збиваються в групу, у групи утворюється захисне біополе (рис. 5), завдяки якому риби не "помічають" корм. У одній дафнії такого біополя немає, і вона швидко стає здобиччю риби. Та ж закономірність проявляється і при об'єднанні популяцій в систему біоценозу - біоценоз отримує при цьому такі властивості, якими не володіє жоден з його блоків окремо. Цей закон - закон емерджентності, був сформульований Н.Ф. Реймерсом.

5. Коливання чисельності

При сприятливих умовах в популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути настільки стрімким, що призводить до популяційному вибуху. Сукупність усіх факторів які сприяють зростанню чисельності називається біотичних потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому що цьому протистоять лімітують (обмежують) фактори. Сукупність факторів, що лімітують ріст чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичних потенціалом виду і опором середовища (рис. 6), що підтримує сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. При порушенні його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто зміни її.

розрізняють періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій. Перші здійснюються протягом сезону або декількох років (4 роки - періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі - це спалаху масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, Якщо було порушено умови середовища проживання (посухи, незвично холодні або теплі зими, занадто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних і абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, іменуються популяційних хвилями.

Будь-яка популяція володіє строго певною структурою: генетичної, статево-віковою, просторової і ін., Але вона не може складатися з меншої кількості особин, ніж необхідно для стабільного розвитку і стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

Приклади.Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сх: тигр амурський, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів: хвостоносец Мака і хвостоносец Ксут, адмірал, зефір, красуня Артеміда, Аполлон, реліктовий вусань, жук-олень; з рослин: всі аралієвих, орхідні, ялиця цельнолистная, сосна густоцветковий, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, тис гострий, лілії дворядна, мозолиста, даурская і ін., рябчик уссурійський, Трілліум камчатський і багато інших видів.

Однак поряд з принципом мінімального розміру популяцій є і принцип, або правило, популяційного максимуму. Воно полягає в тому, що популяція не може збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого росту чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти - Л.К. Бірча (1954) - теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів і умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення росту популяції. Теорія "лімітів" доповнюється теорією биоценотические регуляції чисельності популяції К. Фредерікса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних факторів середовища.

Які ж ці чинники або причини коливання чисельності?

Достатні запаси їжі і її недолік;

Конкуренція кількох популяцій через одну екологічної ніші;

Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація і ін.

6. Екологічні стратегії популяцій

Які б не були пристосування особин до спільного проживання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих чи інших факторів, всі вони в кінцевому підсумку спрямовані на тривале виживання і продовження себе в будь-яких умовах існування. Серед всіх пристосувань і особливостей можна виділити комплекс основних ознак, які називаються екологічною стратегією. Це загальна характеристика зростання і розмноження даного виду, що включає темп зростання особин, період досягнення ними статевої зрілості, періодичність розмноження, граничний вік та ін.

Екологічні стратегії дуже різноманітні і хоча між ними існує безліч переходів, з них можна виділити два крайніх типу: r-стратегію і K-стратегію.

r-стратегія- нею володіють швидко розмножуються види (r-види); для неї характерний відбір на підвищення швидкості росту популяції в періоди низької щільності. Вона характерна для популяцій в середовищі з різкими і непередбачуваними змінами умов або в ефемерних, тобто існуючих короткий час (пересихають калюжі, заливні луки, тимчасові водотоки)

Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібні насіння), мала тривалість життя, великі витрати енергії на розмноження, короткочасність середовища існування, низька конкурентоспроможність. R-види швидко і у великих кількостях заселяють не зайняті території, але, як правило, скоро - протягом життя одного-двох поколінь змінюються К-видами.

До r-видів відносяться бактерії, все однорічні рослини (бур'яни) і комахи-шкідники (попелиці, листоїди, стовбурові шкідники, стадна фаза сарани). З багаторічників - піонерні види: Іван-чай, багато злаки, полину, ефемерні рослини, з деревних видів - верби, берези біла і кам'яна, осика, чозения, з хвойних - модрина; вони з'являються першими на порушених землях: гарі, гірських полігонах, будівельних кар'єрах, по узбіччях доріг.

K-стратегія - цією стратегією мають види з низькою швидкістю розмноження і високою виживаність (К-види); вона визначає відбір на підвищення виживання при високій щільності популяції, що наближається до граничної.

Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, великі розміри особин і насіння, потужні кореневі системи, висока конкурентоспроможність, стійкість на займаній території, висока спеціалізація способу життя. Швидкість розмноження К-видів з наближенням до граничної щільності популяції падає і швидко збільшується при низькій щільності; батьки піклуються про нащадків. К-види часто стають домінантами біогеоценозів.

До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи (великі тропічні метелики, в т.ч. далекосхідні, реліктовий вусань, жук-олень, жужелиці та ін.), Одиночна фаза сарани, майже всі дерева і чагарники. Найбільш яскраві представники рослин - все хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщини, клени, різнотрав'я, осоки.

Різні популяції по-різному використовують одну і ту ж середовище проживання, тому в ній одночасно можуть існувати види обох типів стратегією.

Приклади. У лісах на екологічному профілі "горнотаежной" навесні до розпускання листя на деревах, поспішають зацвісти, отплодоносивших і закінчити вегетацію ефемероїди: рясту, адоніс амурський, анемони, фіалка східна (жовта). Під пологом лісу починається цвітіння півоній, лілій, воронця гострого. На відкритих ділянках в сухих дубняках південного схилу розростаються костриця овеча і марьянник рожевий. Дуб, костриця та інші види - K-стратеги, марьянник - r-стратег. 40 років тому після пожежі в ялицево-широколистяних типі лісу утворилися парцелли з осики (r-вид). В даний час осика йде зі складу деревостану, змінюючись К-видами: липою, дубом, грабом, горіхом і ін.

Будь-яка популяція рослин, тварин і мікроорганізмів - це досконала жива система, здатна до саморегуляції, відновлення свого динамічної рівноваги. Але вона існує не ізольовано, а спільно з популяціями інших видів, утворюючи біоценози. Тому в природі широко поширені і міжпопуляційних механізми, які регулюють взаємовідносини між популяціями різних видів. Як регулятор даних взаємин виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. У кожній з цих популяцій відбуваються взаємодії між особинами, і кожна популяція впливає на інші популяції і на біогеоценоз в цілому, як і біогеоценоз з вхідними в нього популяціями безпосередньо впливає на кожну конкретну популяцію.

Як пише І.І. Шмальгаузен: "... У всіх біологічних системах є завжди взаємодія різних циклів регуляції, що веде до саморозвитку системи відповідно до даних умов існування ..."

При досягненні оптимальних співвідношень настає більш-менш тривалий стаціонарний стан (динамічна рівновага) даної системи в даних умовах існування. "... Для популяції це означає встановлення певної генетичної структури, в тому числі, різних форм збалансованого поліморфізму. Про людське око це означає встановлення і підтримання його більш-менш складної будови. ... Для біогеоценозу це означає встановлення і підтримання його гетерогенного складу і сформованих співвідношень між компонентами . При зміні умов існування стаціонарний стан, звичайно, порушується. Відбувається переоцінка норми і варіантів, а, отже, і нове перетворення, тобто подальше саморозвиток даних систем ... ". При цьому в біогеоценозах змінюються співвідношення між ланками, а в популяціях йде перебудова генетичної структури.

повернутися до СТАТЕЙ СПІВРОБІТНИКІВ БСИ ДВО РАН повернутися НА ГОЛОВНУ СТОРІНКУ сайту Ботанічного саду ДВО РАН

Екологічно популяція характеризується величиною, що оцінюється за займаної території (ареалу), чисельності особин, віковою і статевою складу. розміри ареалу залежать від радіусів індивідуальної активності організмів даного виду і особливостей природних умов на відповідній території. чисельність особин в популяціях організмів різних видів різниться. Так, кількість бабок Leucorrhinia albifrons в популяції на одному з підмосковних озер досягало 30 000, тоді як чисельність земляний равлики Cepaea nemoralis оцінювалася в 1000 примірників. Існують мінімальні значення чисельності, при яких популяція здатна підтримувати себе в часі. Скорочення чисельності нижче цього мінімуму призводить до вимирання популяції.

Величина популяції постійно коливається, що залежить від змін екологічної ситуації. Так, восени сприятливого по кормових умов року популяція диких кроликів на одному з островів у південно-західного узбережжя Англії складалася з 10 000 особин. Після холодної малокормние зими число особин знизилося до 100.

вікова структура популяцій організмів різних видів варіює залежно від тривалості життя, інтенсивності розмноження, віку досягнення статевої зрілості. Залежно від виду організмів вона може бути щось більш, то менш складною. Так, у стадних ссавців, наприклад дельфінів білух Delphinapterus leucas, в популяції одночасно знаходяться дитинчата поточного року народження, Підріс молодняк минулого року народження, статевозрілі, але, як правило, не розмножуються тварини у віці 2-3 років, дорослі розмножуються особини у віці 4-20 років. З іншого боку, у землерийок Sorex навесні народжуються 1-2 приплоду, слідом за чим дорослі особини вимирають, так що восени вся популяція складається з молодих статевонезрілих тварин.

статевий склад популяцій обумовлюється еволюційно закріпленими механізмами формування первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народження) і третинного (в дорослому стані) співвідношення статей. Як приклад розглянемо зміна статевого складу популяції людей. На момент народження воно становить 106 хлопчиків на 100 дівчаток, у віці 16-18 років вирівнюється, у віці 50 років налічує 85 чоловіків на 100 жінок, а у віці 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Генетичні характеристики популяції

Генетично популяція характеризується її генофондом (алелофонду). Він представлений сукупністю алелей, що утворюють генотипи організмів даної популяції. Генофонди природних популяцій відрізняє спадкове різноманітність (генетична гетерогенність, або поліморфізм), генетичну єдність, динамічна рівновага частки особин з різними генотипами.

спадкове різноманітність полягає в присутності в генофонді одночасно різних алелей окремих генів. Первинно воно створюється мутаційним процесом. Мутації, будучи зазвичай рецесивними і не впливаючи на фенотип гетерозиготних організмів, зберігаються в генофонду популяцій в прихованому від природного відбору стані. Накопичуючись, вони утворюють резерв спадкової мінливості. Завдяки комбинативной мінливості цей резерв використовується для створення в кожному поколінні нових комбінацій алелей. Обсяг такого резерву величезний. Так, при схрещуванні організмів, що розрізняються по 1000 локусів, кожен з яких представлений десятьма аллелями, кількість варіантів генотипів досягає 10 1000, що перевершує число електронів у Всесвіті.

генетична єдність популяції обумовлюється достатнім рівнем панмиксии. В умовах випадкового підбору схрещуються особин джерелом алелей для генотипів організмів послідовних поколінь є весь генофонд популяції. Генетична єдність проявляється також у загальній генотипической мінливості популяції при зміні умов існування, що обумовлює як виживання виду, так і утворення нових видів.