Віковий спектр. Віковий склад популяції. Вікові стадії особин у популяції

1

Метою досліджень було вивчення просторової структури та вікових спектрів цінопопуляцій Medicago L. в яружно-балкових комплексах півдня Середньоруської височини. Ландшафтно-кліматичні умови екотопів яружно-балкових комплексів з крейдяними відслоненнями формують умови для впровадження нових синантропних видів, таких як види роду Medicago. Більшість виявлених в цих умовах цінопопуляцій люцерни є повночленними, мають континуальний (безперервний) характер розподілу особин за віковими групами, що вказує на стійкість адаптаційних мікроеволюційних змін, що відбуваються в них. Виявлені адаптаційні процеси в локальних цінопопуляціях люцерни спрямовані на збереження особин, що мають морфологічні, біохімічні та інші властивості, аналогічні тим, якими володіє ендемічна кальцефільна рослинність. Відбувається формування цінопопуляцій певного «карбонатного» екотипу, близького до культурних форм за низкою морфологічних ознак, що має при цьому виражений тип конкурентно-стрес-толерантної адаптивної стратегії. У зв'язку з цим адаптаційні мікроеволюційні процеси, що спостерігаються, у фітоценозах на карбонатних грунтах дозволяють розглядати крейдяний південь Середньоруської височини як вторинний антропогенний мікрогенцентр формоутворення M. varia. З практичної точки зору можливий ефективний відбір особин бобових трав для створення високопродуктивних конкурентоспроможних та екологічно стійких цінопопуляцій на карбонатних ґрунтах.

цінопопуляції

віковий спектр

віталітет

просторова структура

карбонатні ґрунти

яружно-балочні комплекси

1. Абдушаєва Я.М., Дзюбенко Н.І. Дикорослі популяції – вихідний матеріал у селекції багаторічних бобових трав // Фундаментальні дослідження. - 2005. - № 9. - С. 37-38.

2. Вавілов Н.І. Світові центри сортових багатств (генів) культурних рослин. - М.: Вид-во ДІОА, 1927. - Т. 5, № 5. - С. 339-351.

3. Обладунків Б.А. Методика польового досвіду: (З основами статистичної обробки результатів досліджень). - М.: Колос, 1979. - 416 c.

4. Думачова О.В., Чернявських В.І. Популяційний аналіз видів роду Medicago в природних рослинних угрупованнях півдня Середньоруської височини // Проблеми загальної ботаніки - традиції та перспективи: Зб. праць Інтернет-конференції / Відп. редактор Ізотова О.Д. - ФДАОУ ВПО «Казанський (Приволзький) федеральний університет, 10-12 листопада 2011 року. - Казань, 2011. - С. 82-84.

5. Думачова Є.В., Чернявських В.І. Вплив способу обробітку люцерни гібридної на насіннєву продуктивність потомства першого покоління на карбонатних ґрунтах ЦЧР // Кормовиробництво. - 2014. - № 2. - С. 23-26.

6. Думачова Є.В., Чернявських В.І. Біологічний потенціал бобових трав у природних спільнотах ерозійних агроландшафтів ЦЧР // Кормовиробництво. - 2014. - № 4. - С. 7-9.

7. Злобін Ю.А. Популяційна екологія рослин: сучасний стан, точки зростання монографія. - Суми: Університетська книга, 2009. - 263 с.

8. Котлярова Є.Г., Чернявських В.І., Тохтар В.К. та ін Динаміка рослинного покриву агроландшафтів модельних територій Червоногвардійського стаціонару Білгородської області // Сучасні проблеминауки та освіти. - 2013. - № 3; URL: www.сайт/109-9427

9. Піанка Еге. Еволюційна екологія. - М.: Світ, 1981. - 399 с.

10. Талієв В.І. Рослинність крейдяних відслонень Південної Росії. Ч. I. // Тр. о-ви випробувань. прир. за Імп. Харків. ун-ті. - 1904. - Т. 39. - Вип. 1. - С. 81-254; Т. 40. - Вип. 1. - С. 1-282.

11. Чернявських В.І., Тохтар В.К., Думачова О.В. та ін Видове розмаїття природної рослинності на схилах півдня Середньоруської височини та її вплив на продуктивність співтовариств // Сучасні проблеми науки та освіти. - 2013. - № 3; URL: www.сайт/109-9446

12. Думачева Е.В., Чернівців В.І. Particular qualities of micro evolutionary adaptation processes in cenopopulations Medicago L. on carbonate forest-steppe soils in European Russia / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih / / Середня-Дністрова Journal of Scientific Research. - 2013. - N 17. V. 10. - P. 1438-1442.

13. Котлярова, Е.Г. Ecologically Safe Architecture of Agrolandscape є основою для sustainable development / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. - 2013. - Vol. 2, no. 2. - P. 11-24.

Вступ

Найважливішими комплексними ознаками, що дозволяють оцінити спадковий адаптивний потенціал і конкурентоспроможність цінопопуляцій у взаємодії з умовами середовища, є їх віковий спектр та просторова структура. Онтогенетичні спектри популяцій, отримані внаслідок багаторічних спостережень, відбивають динамічні процеси, які у системі «грунт - рослина - співтовариство» при взаємодії з екотопом, хід відновлення і відмирання особин, вказують на темпи зміни поколінь, сукцесійні процеси тощо. .

Найбільш поширеними видами, що вирощуються на півдні Середньоруської височини, є: люцерна посівна, або синя ( M. sativa, 2n = 32), люцерна мінлива або середня ( M. varia(або M. media Pers.), 2n = 32) і люцерна жовта або серпоподібна ( M. falcata, 2n = 32). У зв'язку з цим саме популяції Medicago, поширені на карбонатних ґрунтах у природних спільнотах, становлять найбільший інтерес як об'єкт екологічних досліджень та можливий матеріал для створення продуктивних сортів, стійких на сильно еродованих карбонатних ґрунтах та крейдяних оголеннях в умовах регіону.

Метоюдосліджень було вивчення просторової структури та вікових спектрів цінопопуляцій Medicago L. в яружно-балкових комплексах півдня Середньоруської височини.

Об'єкти та методи дослідження

Методологічною основою досліджень послужило вчення про центри походження та різноманітності культурних рослин. Геоботанічні дослідження проводились на території Білгородської області (2002–2013 рр.). Для оцінки екологічного стану синьогібридної люцерни M. variaв умовах яружно-балкових комплексів з крейдяними відслоненнями були виділені опорні стаціонарні пункти, локальні цінопопуляції яких розглянуті як модельні:

1) урочище Плющівка, оголення крейди, х. Євдокимов, Волоконівський р-н;

2) оголення, нижньосхилова частина, кордон зі степовими спільнотами, конуси виносу елювію крейди, с. Верхні Луб'янки, Волоківський р-н;

3) урочище Біла гора, крейдяне відслонення, нижньосхилова частина, конуси виносу елювію крейди, с. Ватутіне, Валуйський р-н;

4) оголення, конуси виносу елювію крейди, с. Варварівка, Олексіївський р-н;

5) крейдяні оголення, конуси виносу елювію крейди, с. Салівка, Вейделівський р-н;

6) Когайський яр, крейдяні оголення, конуси виносу елювію крейди, с. Богородське, Новооскольський р-н .

Вивчали площу цінопопуляцій (м 2), абсолютну кількість особин (шт.), екземплярну насиченість (щільність) (шт./м 2), віковий спектр локальних цінопопуляцій. Спостереження, обліки та обробка даних проводилися відповідно до стандартних методик.

Результати та їх обговорення

У рослинних угрупованнях крейдових відслонень Білгородської області цінопопуляції M. variaявно приурочені до місцеперебування, пов'язаних з господарською діяльністюлюдини: виростають в ярово-балкових комплексах поблизу полів, що раніше використовуються в системі ґрунтозахисних та прифермерських сівозмін. Цими полях на початок 90-х минулого століття найчастіше вирощувалися багаторічні трави, займаючи у структурі сівозміни 50 % і більше.

Формування та подальший розвиток цінопопуляцій M. variaв контрастних умовах яружно-балкових комплексів може пояснюватися тим, що ці екотопи аналогічні передгір'ям з поширенням щебнистих ґрунтів, звідки веде свій початок культурна люцерна (наприклад, Середньоазіатський регіон, північний Кавказ, Середземномор'я), але зі специфікою карбонатності ґрунтів ерозійних ландшафтів регіону.

Примітно, що у геоботанічних описах, зроблених у зоні наших досліджень В.І. Талієвим 100 років тому, синьогібридна люцерна на крейдяних оголеннях не згадується жодного разу. Це може свідчити щодо відносно недавнього широкого поширення цього виду в регіоні. В даний час, як показали наші дослідження, M. variaзустрічається в рослинних угрупованнях степових, лучних і кальцефільних ерозійних ландшафтах.

Для цінопопуляцій M. varia у складних умовах середовища детермінуючим є поєднання ресурсів у конкретній точці екотопа. У яружно-балкових комплексах добре виражений мікрорельєф, що впливає просторовий розподіл видів. Цінопопуляції синьогібридної люцерни зосереджені у гирлах балок з конусами виносу та у конусах виносу діючих ярів, тобто. у більш зволожених умовах проживання, на щебнистих ґрунтах. Просторова структура цінопопуляцій M variaу стаціонарних пунктах у яружно-балкових комплексах Білгородської області дослідам подано у таблиці 1.

Таблиця 1. Просторова структура цінопопуляцій M. varia
в опорних стаціонарних пунктах (2008-2013 рр.)

Стаціонарний пункт	Площа, м2	Абс. число особин, прим.	Екземплярна насиченість (щільність), шт./м 2
х. Євдокимов, Волоконівський р-н
с. Верхні Луб'янки, Волоконівський р-н
с. Ватутіне, Валуйський р-н
с. Варварівка, Олексіївський р-н
с. Саловка, Вейделівський р-н
с. Богородське, Новооскольський р-н
В середньому

Примітка: Сv – коефіцієнт варіації.

Площа вивчених цінопопуляцій змінювалася у межах - від 200 м 2 до 8000 м 2 й у середньому становила 1983,3 м 2 (Cv=153,7 %). Найбільші за площею цінопопуляції були виявлені поблизу них. Євдокимов Волоківського р-ну та с. Варварівка Олексіївського р-ну. Для всіх місць проживання характерно випадково-групове розташування особин люцерни. Розмір груп варіював, проте найчастіше відзначалися скупчення чисельністю 10-30 особин. Поодинокі екземпляри зустрічалися рідко. Чисельність особин у цінопопуляціях у середньому становила 226,3 шт., і цей показник змінювався у досить вузьких межах (Cv = 11,8 %), що свідчило про його однорідність та вирівняність. Найбільшою за чисельністю виявилася цінопопуляція біля с. Салівка Вейделівського р-ну.

Максимальною щільністю характеризувалася цінопопуляція поблизу с. Верхні Луб'янки Волоконовського р-ну, яка мала при цьому найменшу загальну площу. У середньому екземплярна насиченість люцерни становила 0,5 прим. / м 2 при великому рівні мінливості показника (Cv = 814%).

Для вивчення впливу еколого-ценотичних факторів на віковий спектр проаналізовано онтогенетичні стани особин локальних цінопопуляцій люцерни мінливої. Імматурний та віргінільний стан особин розглядали як одну групу вегетативних рослин.

Переважна більшість рослин певної вікової категорії в спектрі дозволяє охарактеризувати стійкість цінопопуляцій у даних еколого-ценотичних умовах. Кожен віковий стан має свої морфологічні та фізіолого-біохімічні особливості, що відбиваються на взаєминах особин з еколого-фітоценотичним середовищем. В оптимальних умовах зростання для цінопопуляцій характерний нормальний статистичний розподіл співвідношень особин різного віку.

Проведений аналіз дозволив виявити особливості впливу умов на онтогенетичний спектр досліджених цінопопуляцій. Чотири вивчені цінопопуляції були повночленними і мали континуальний (безперервний) характер розподілу особин за віковими групами. Дві були дискретними: у цінопопуляції із с. Ватутіне були відсутні сенільні, а в цінопопуляції із с. Саловка - проростки та ювенільні особини.

Бімодальний онтогенетичний спектр із двома піками: перший у передгенеративної, другий - ближче до сенильної частини спектра був виявлений у цінопопуляції з x. Євдокимов. У цьому місці проживання 33,4 % особин перебував у передгенеративному стані, 23,7 % було старих генеративних і 17,1 % субсенільних. Таке співвідношення свідчить про активний процес самовідновлення, і навіть стійкості цієї локальної цінопопуляції у часі.

Цінопопуляції, в яких переважають генеративні рослини, а частка особин у всіх інших станах приблизно збалансована, відносять до нормальних. У наших дослідженнях такими були цінопопуляції мінливої ​​люцерни з с. Верхні Луб'янки та с. Ватутіне та с. Богородське. У цих цінопопуляціях переважали генеративні рослини (g 1 , g 2 , g 3), частку яких припадало 67,1; 67,2; 73,3% відповідно. Субсенильное і синильне стан особин у цих цінопопуляціях було виражено слабо. Центрований спектр цінопопуляцій свідчить про їхній стійкий статус у співтоваристві.

Правосторонній онтогенетичний спектр, що вказує на послаблення відновлювального процесу, у наших дослідженнях було виявлено цінопопуляції з с. Варварівка та с. Салівка. У цих місцеперебування переважали групи особин у сенільному стані - 39,4% і 38,5% відповідно. У цінопопуляції із с. Саловка частка особин у передгенеративному стані (p, j, V) становила 7,3 %, а цінопопуляції с. Богородське виявили 2,1 % вегетативних рослин за повної відсутності особин віку p, j. Спостереження за цими локальними цінопопуляціями протягом трьох років вказують на їхню нестабільність та поступове випадання з фітоценозів.

Репродуктивне зусилля у сучасної фітоценології як із найбільш інформативних і комплексних генетично обумовлених показників, визначальний залежність рівня продукційного процесу як стану особин в цінопопуляціях, і від еколого-ценотичної обстановки .

Висока насіннєва продуктивність і, відповідно, репродуктивне зусилля виявлено в особин цінопопуляцій х. Євдокимов та с. Ватутіне. Цінопопуляція с. Верхні Луб'янки мали тенденцію до підвищення продуктивності загальної фітомаси за рахунок збільшення потужності розвитку кореневої системи, що відбилося на величині репродуктивного зусилля у бік його зниження (таблиця 2).

Таблиця 2. Показники загальної продуктивності та репродуктивного зусилля особин люцерни в опорних стаціонарних пунктах (2008-2013 рр.)

Стаціонарний пункт	Надземна фітомаса особин, г абс. сухий. в-ва	Загальна фітомаса особин, г абс. сухий. в-ва	Кількість насіння, шт./1 раст.	Репродуктивне зусилля, %
х. Євдокимов, Волоконівський р-н
с. Верхні Луб'янки, Волоконівський р-н
с. Ватутіне, Валуйський р-н
с. Варварівка, Олексіївський р-н
с. Саловка, Вейделівський р-н
с. Богородське, Новооскольський р-н
В середньому

У особин цінопопуляцій с. Варварівка, с. Салівка та с. Богородське виявлено загальний тренд у бік зниження величини надземної фітомаси, насіннєвої продуктивності та, як наслідок, репродуктивного зусилля.

Висновок

Ландшафтно-кліматичні умови екотопів яружно-балкових комплексів з крейдяними відслоненнями формують умови для впровадження нових синантропних видів, таких як види роду Medicago. Вони є не лише одними з найцінніших у господарському відношенні, але й у більшості випадків визначають величину біологічної ємності ерозійних агроландшафтів.

Більшість виявлених в цих умовах цінопопуляцій люцерни є повночленними, мають континуальний (безперервний) характер розподілу особин за віковими групами, що вказує на стійкість адаптаційних мікроеволюційних змін, що відбуваються в них. Виявлені адаптаційні процеси в локальних цінопопуляціях люцерни спрямовані на збереження особин, що мають морфологічні, біохімічні та інші властивості, аналогічні тим, якими володіє ендемічна кальцефільна рослинність. Відбувається формування цінопопуляцій певного «карбонатного» екотипу, близького до культурних форм за низкою морфологічних ознак, що має при цьому виражений тип конкурентно-стрес-толерантної адаптивної стратегії.

У зв'язку з цим адаптаційні мікроеволюційні процеси, що спостерігаються, у фітоценозах на карбонатних ґрунтах дозволяють розглядати крейдяний південь Середньоруської височини як вторинний антропогенний мікрогенцентр формоутворення. M. varia. З практичної точки зору можливий ефективний відбір особин бобових трав для створення високопродуктивних конкурентоспроможних та екологічно стійких цінопопуляцій на карбонатних ґрунтах.

Рецензенти:

Сорокопудов В.М., д.с.-г.н., професор ФГОУ ВПО «Білгородський державний національний дослідницький університет», м. Білгород.

Сорокопудова О.А., д.с.-г.н., професор, професор біолого-хімічного факультету ФГОУ ВПО "Білгородський державний національний дослідницький університет", м. Білгород.

Бібліографічне посилання

Думачова О.В., Чернявських В.І. ПРОСТОРА СТРУКТУРА ТА ВІКОВИЙ СПЕКТР ЦІНОПОПУЛЯЦІЙ MEDICAGO L. У ОВРАЖНО-БОЛОЧНИХ КОМПЛЕКСАХ ПІВДЕНЯ СЕРЕДНЕРУСЬКОЇ ВИЩЕНОСТІ // Сучасні проблеми науки та освіти. - 2014. - № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=13868 (дата звернення: 01.02.2020). Пропонуємо до вашої уваги журнали, що видаються у видавництві «Академія Природознавства»

Поточна сторінка: 10 (загалом у книги 32 сторінок) [доступний уривок для читання: 21 сторінок]

Шрифт:

100% +

4.3. Вікова структура

Вікова структуравизначається співвідношенням різних вікових груп особин у популяції. Вікове, або онтогенетичний станвизначається як фізіолого-біохімічний стан особини, що відбиває певний етап онтогенезу. Особи одного вікового стану функціонально подібні, але можуть мати різний абсолютний або календарний вік. Абсолютний віквимірюється часом життя організму чи даної когорти особин у популяції з появи особини до часу спостереження. У популяції й у ценозі не абсолютний вік, а віковий стан відбиває біологічну роль особин, тож у них проводиться порівняльна оцінка ролі видів у суспільстві.

Вікова структура популяцій рослин.В основу виділення вікових станів рослин покладено комплекс якісних ознак. Вираженням онтогенетичних станів служать головним чином морфологічні зміни, які найлегше візуально вловлюються і корелятивно пов'язані з іншими віковими змінами організму.

Уявлення про віковість як етап індивідуального розвитку особини лягло в основу численних періодизацій морфогенезу. Загальновизнаною є класифікація вікових станів рослин Работнова (1950). Згідно з його класифікацією, у рослин виділяються 11 вікових станів, що відповідають чотирьом періодам онтогенезу (табл. 3). Співвідношення тривалості цих періодів у різних видів дуже різні (рис. 44).

Мал. 44.Співвідношення тривалості передрепродуктивного (7), репродуктивного (2) та пострепродуктивного (2) періодів онтогенезу у деяких видів (за А.В. Яблокову, 1987)

Насіння, що спочиває- Насіння (ембріональні особини), що відокремилися від батьківської особини і після дисемінації самостійно існуючі в грунті (на грунті).

Проростки- Маленькі неветвящиеся рослини з наявністю зародкових структур (насіннядолей, зародкового кореня, втечі з маленькими, простішої форми, ніж у дорослої рослини, листям) і змішаним харчуванням (за рахунок речовин насіння, асиміляції сім'ядолів і першого листя). При надземному проростанні сім'ядолі виносяться вище рівня поверхні ґрунту; при підземному (у дуба) – залишаються у ґрунті. Перше листя (біля ялини) тонке, коротке (довжиною до 1 см), округле в перерізі і часто розташоване.

Таблиця 3

Класифікація вікових станів насіннєвих рослин (по Работнову, 1950)

*Індекси вікових станів прийняті по А.А.Уранову (1973)

Ювенільні рослини -рослини, які втратили зв'язок із насінням, сім'ядолями, але ще не набули рис та ознак дорослої рослини. Відрізняються простотою організації. Мають дитячі (інфантильні) структури. Листя у них невеликих розмірів, не типові за формою (у ялини вони подібні до хвої проростків), розгалуження відсутнє. Якщо розгалуження виражене, воно якісно відрізняється від розгалуження іматурних особин. Характеризуються високою тіневитривалістю, входячи до складу трав'яно-чагарникового ярусу.

Імматурні рослинихарактеризуються перехідними ознаками та властивостями від ювенільних до дорослих вегетативних особин. Вони більші, з вираженим розгалуженням, розвивають листя, формою більше подібні з листям дорослих рослин. Живлення автотрофне. На цьому етапі настає відмирання головного кореня, набувають розвитку придаткові корені, пагони кущіння. Іматурні дерева входять до складу ярусу підліску. При слабкому освітленні особини затримуються у розвитку, та був відмирають. У малолітників цей етап, як правило, не реєструється. У ялинки спостерігається зазвичай на четвертому році життя. Виділення іматурних рослин найбільш утруднене, і деякими авторами вони поєднуються в одну групу з віргінільними рослинами.

Віргінільні рослинимають морфологічні риси, типові виду, але з розвивають ще генеративних органів. Це фаза підготовки морфофізіологічної основи задля досягнення фізіологічної зрілості, яка настане наступному етапі. Віргінільні дерева мають майже повністю сформовані риси дорослого дерева. Вони добре розвинені стовбур, крона, приріст заввишки максимальний. Вони входять до складу деревного пологу і відчувають максимальну потребу у світлі.

Генеративні молоді рослинихарактеризуються появою перших генеративних органів. Цвітіння та плодоношення не рясна, якість насіння може бути ще низькою. В організмі відбуваються складні перебудови, що забезпечують генеративний процес. Процеси новоутворень переважають над відмиранням. Зростання дерев у висоту інтенсивне.

Генеративні середньовікові рослинидосягають максимальних розмірів, виділяються великим річним приростом, рясним плодоношенням, високою якістю насіння. Процеси новоутворень та відмирань врівноважуються. У дерев припиняється верхівковий зростання деяких великих гілок, на стовбурах прокидаються сплячі нирки.

Генеративні старі рослини– рослини, річний приріст яких ослаблений, різко знижено показники генеративної сфери, процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. У дерев активно прокидаються сплячі нирки, можливе формування вторинної крони. Насіння продукується нерегулярно і в невеликій кількості.

Субсенільні рослинивтрачають здатність до розвитку генеративної сфери. Переважають процеси відмирання, можливо вторинне поява листя перехідного (іматурного) типу.

Сенільні рослинихарактеризуються рисами загального старіння, яке виявляється у відмиранні частин крони, відсутності нирок відновлення та інших новоутворень; можливе вторинне поява деяких ювенільних рис. У дерев зазвичай розвивається вторинна крона, верхня частина крони та стовбура відмирає.

Відмираючі рослинимають поодинокі життєздатні сплячі нирки, переважають відмерлі частини.

Перелічені вікові стани характерні для полікарпіків. У монокарпіків генеративний період представлений лише одним віковим станом, а постгенеративний період зовсім відсутній. Вікові стани визначаються за спеціально розробленими діагнозами та ключами (рис. 45, 46).

Вікова структура популяцій у тварин. Утварин зазвичай розрізняють особини молоді, сеголетки, річники, дорослі та старі. Деякі автори виділяють п'ять вікових груп тварин: новонароджені (до часу прозрівання); молоді (підростаючі особини, які ще не досягли статевої зрілості); напівдорослі (близькі до статевої зрілості); дорослі (статевозрілі особини); старі (особі, які перестали розмножуватися). В.Є. Сидорович у популяціях видри Білорусі розрізняв три вікові групи: особини молоді (перший рік життя), напівдорослі (другий рік життя), дорослі (третій рік життя та старше). У біловежській популяції зубра дорослі особини становлять 57,8%, молодняк (від 1 до 3,5 року) – 27,9%, сеголетки – 14,3%.

Виділення вікових груп у тварин утруднене. Найчастіше приділяється часу переходу особини в генеративний стан. Вік статевої зрілості в різних видів настає у різні терміни. З іншого боку, терміни дозрівання особин одного виду у різних популяціях також різні. У деяких популяціях горностая (Mustela erminea) проявляється явище неотенії – спарювання ще сліпих 10-денних самок. Самки білуги дозрівають у 15–16 років, самці – в 11 років. За сприятливих умов білуга може заходити до річок на нерест до 9 разів. У річковий період життя самки не харчуються. Повторне дозрівання спостерігається через 4-8 років (самки) та 4-7 років (самці). Останній нерест відзначається у віці близько 50 років. Постпродуктивний період триває 6-8 років. Значно раніше, у 4- або 5-річному віці, настає статевозрілість самок білого ведмедя. Розмноження протікає до 20-річного віку, повторюється в середньому через 2 роки, середній розмір виводка 1,9 дитинчати. Найбільш чітко вікові відмінності проявляються у видів, розвиток яких проходить з метаморфозом (яйце, личинка, лялечка та імаго).

Мал. 45.Вікові стани ялини звичайної (за Ю.Е. Романовським, 2001):

j -ювенільне; im - g -генеративне

Особини різних вікових груп як у рослин, так і у тварин, розвиваючись неминуче в різних умовах, помітно відрізняються як морфологічними, а й кількісними показниками. Вони мають біологічні та фізіологічні відмінності, відіграють різну роль у складанні угруповань, у біоценотичних відносинах. У популяціях рослин насіння, наприклад, перебуваючи у стані спокою, виражають потенційні можливості популяції. Проростки мають змішане харчування (поживні речовини ендосперму та фотосинтез), ювенільні особини та особини наступних груп є автотрофами. Генеративні рослини виконують функцію самопідтримання популяції. Роль особин у житті популяції, починаючи з субсенільних рослин, слабшає. Відмираючі рослини залишають популяцію. У процесі онтогенезу у багатьох видів змінюється життєва форма, і навіть ставлення, ступінь стійкості до чинників середовища.

Мал. 46.Вікові стани подорожника середнього (за Л.А. Жуковою, 1980):

j-ювенільне; im -іматурне; v - віргінільна; g -генеративне молоде; g 2- Генеративне середньовікове; g 3 -генеративне старе; ss -субсенільне; s –сенільне

У тварин відмінності між віковими групами також дуже суттєві та видоспецифічні. У популяціях рудої полівки (Clethrionomys glareolus), за даними Шилова (1997), особини весняних і літніх когорт швидко дозрівають, рано одружуються, відрізняються плідністю, сприяючи нарощуванню чисельності популяції та збільшенню її ареалу. Однак у них швидко стираються зуби, вони рано старіють і живуть переважно 2–3 місяці. До весни наступного року доживає невелика кількість особин. Зимують, як правило, звірятка останніх генерацій. У них невеликі розміри тіла, значно менша відносна маса більшості внутрішніх органів (печінка, нирки), зменшена швидкість стирання зубів, тобто виражене різке гальмування росту. Крім того, вони мають дуже низьку смертність взимку. За фізіологічним станом зимуючі полівки відповідають приблизно місячним особинам весняно-літніх генерацій. Вони дають потомство і незабаром відмирають. Їхні нащадки - особини ранньовесняних когорт, відрізняючись раннім дозріванням і плідністю, швидко поповнюють зріджену за час нерепродуктивного періоду популяцію, замикаючи річний цикл.

Завдяки біологічним особливостям зимуючих особин до мінімуму знижуються енергетичні витрати в найважчий для популяції час. Вони успішно перетягують популяцію через зиму. Аналогічна закономірність відзначено в інших видів гризунів. У степових пеструшок (Lagurus lagurus), що народилися в травні, середній вікдосягнення статевозрілості становив 21,6 діб, а народжених у жовтні – 140,9 діб. За словами Шварца, переживання несприятливих умовпротікає у стані «законсервованої молодості». Збільшення тривалості життя гризунів пізніх когортів йде не за рахунок виживання в старості, а шляхом продовження фізіологічно юнацького періоду.

Процес переходу рослини, тварини з віргінільного стану в генеративний визначається конкретною генетичною програмою і регламентується безліччю факторів. Для рослин це насамперед температура, тривалість світлового дня, а також становище у фітоценозі. Початок змужнілі особин в одновікових ценозах ялиці сибірської (Abies sibirica) коливається в інтервалі 22-105 років. Помічено, що закладення перших генеративних органів у хвойних видів відбувається під час максимального приросту дерева у висоту, а також за інтенсивного радіального зростання стовбура. Чим швидше йде крива зростання нагору, тим раніше деревна рослина вступає в репродуктивну фазу. З максимальним лінійним приростом у висоту пов'язані фізіологічні та структурні зміни рослин. Швидке зростання дозволяє рослинам за короткий час досягти певної морфологічної структури та лінійних розмірів. З загасанням кульмінації приросту у висоту у зв'язку з перерозподілом пластичних речовин настає стійке цвітіння та плодоношення. Трав'янисті рослини починають плодоношення також при деякому пороговому значенні вегетативної маси та розвитку запасних органів.

За даними М.Г. Попова, у міру того як кількість меристеми починає зменшуватися і «організм обростає панцирем, бронею постійних тканин», у нього зменшується здатність до зростання, починається процес генеративного розвитку, а при подальшому виснаженні меристеми настає старіння. Механізм цього явища дуже складний і остаточно не вивчений. Передбачається, що кількісні зрушення у метаболізмі призводять до активації інертних генів, синтезу специфічних РНК та якісно нових репродуктивних білків. Ю.П. Алтуховим показано: чим більша частка «гетерозисних» генів включена в процеси росту та статевого дозрівання, тим значніші енергетичні витрати організму в прегенеративний період онтогенезу і тим настає статевозрілість.

Вікові спектри.Вікові структури популяцій виражаються як вікових спектрів, що відбивають розподіл особин популяції по віковим станам. Вивчення вікової структури починається із встановлення базового вікового спектра. Базовий віковий спектрвиступає як еталонний (типовий), з яким порівнюються вікові стани популяцій даного виду, що вивчаються. Він сприймається як із біологічних показників виду, а відхилення відбивають стан конкретної ценопопуляции.

Розрізняють чотири типи базових спектрів (рис. 47). У межах кожного типу виділяється кілька варіантів залежно від способів самопідтримання, перебігу онтогенезу особин та особливостей його здійснення у фітоценозі.

Лівосторонній спектрвідбиває переважання популяції особин прегенеративного періоду чи однієї з його вікових груп. Характерний для дерев та деяких трав.

Одновершинний симетричний спектрвідбиває наявність у популяції особин всіх вікових станів з переважанням зрілих генеративних особин, що зазвичай виражено у видів із слабким старінням.

Правосторонній спектрхарактеризується максимумом старих генеративних чи сенільних особин. Накопичення старих особин найчастіше пов'язані з великою тривалістю відповідних вікових станів.

Мал. 47.Типи базових спектрів цінопопуляцій (середні показники) (з Л.Б. Закутнова, Л.А. Жукова, А.С. Комарова, О.В. Смирнова, 1988):

а-лівосторонній (таволги в'язолисті); б -одновершинний симетричний (овсяниці валіської); в- Правосторонній (овсяниці луговий); г - двовершинний (ковила перистого)

Бімодальний (двовершинний) спектрналічує два максимуми: один – у молодій частині, інший – у складі зрілих чи старих генеративних рослин (дві модальні групи). Характерний для видів із значною тривалістю життя та добре вираженим періодом старіння.

Співвідношення вікових груп.За співвідношенням вікових груп розрізняють популяції інвазійні, нормальні та регресивні. Класифікацію запропонував Работнов відповідно до трьох етапів розвитку цінопопуляції як системи: виникнення, повного розвитку та згасання.

Населення інвазійнескладається переважно з молодих (прегенеративних) особин. Це молода популяція, для якої характерний процес освоєння території та занесення зачатків ззовні. Вона ще не здатна до самопідтримання. Такі популяції характерні зазвичай вирубкам, гарам, порушеним місцем проживання. Особливо успішно вони розвиваються на місцях після суцільного оранки. Окрім місцевих видів, інвазійні цінопопуляції формують деревні інтродуценти. Ірга колосиста, бульбоплодник калінолистний, сосна банкса, клен ясенелистний та деякі інші види впроваджуються в природні непорушені або слабо порушені ценози, суттєво не впливаючи на їхню загальну структуру. Процес застосування дуже складний, пов'язані з великим відпадом. Самосів ялиці бальзамічної, що включає проростки, ювенільні, імматурні та віргінільні рослини, становив у кислих умовах зростання до 40 тис. екз/га (лівосторонній спектр). За 12 років він скоротився до 14 тис., а за наступні 9 років його кількість зменшилась до 6 тис. екз/га. Потрапляючи під полог дерев'яного ярусу, віргінільні рослини характеризуються уповільненим розвитком, багато хто вступає у вторинний спокій.

Популяція нормальнавключає всі (або майже всі) вікові групи організмів. Відрізняється стійкістю, здатністю до самопідтримання насіннєвим чи вегетативним шляхом, повноправною участю у структурі біоценозу, незалежністю від зовнішнього надходження зачатків. Ці популяції бувають нормальними повночленнимиабо нормальними неповноваженими.Населення з повночленним віковим спектром – характерна рисасформованих угруповань.

Популяція регресивна 2
Правильніше називати «популяція, що регресує».

Характеризується переважанням постгенеративних вікових груп особин. Молоді особини відсутні. У такому стані популяції втрачають можливість самопідтримання, поступово деградують та відмирають. До регресивних популяцій берези повислою в лісах ставляться багато найбільш старі березняки, у яких під пологом берези немає відновлення виду, а рясний розвиток отримує підріст ялини, що становить її інвазійну популяцію. У деградуючому стані, в основному через меліорацію болотного масиву, виявилася єдина в Білорусі цінопопуляція ялиці білої (Біловезька пуща).

Вікові стани відбивають динамічний стан популяції. Вона у своєму розвитку зазвичай проходить інвазійну, нормальну та регресивну стадії. У кожному разі вікова структура популяції визначається біологічними особливостями виду залежить від умов довкілля. Нею слід керуватися при експлуатації природних популяцій тварин та рослин.

Значення різноякісності вікових станів.Різними спектрами харчування особин вікових груп пом'якшуються внутрішньовидові конкурентні взаємовідносини, найповніше використовуються ресурси, посилюється опір популяції по відношенню до несприятливих факторів середовища, оскільки особини різних вікових станів мають різний адаптивний потенціал. Пуголовки, наприклад, є водними фітофагами, жаби – зоофагами, що ведуть наземний спосіб життя. Дорослі особини хруща (Melolontha hippocastani) харчуються листям дерев, личинки - перегноєм і корінням рослин. Когорти приурочені до різних шарів ґрунту та залежно від його температури та вологості, наявності їжі жуки вилітають у різний час, що наділяє популяцію численними адаптивними стратегіями. Їжею метелика-капустянки (Pieris brassicae), найбільшої серед місцевих городян, є нектар хрестоцвітих рослин, їжею гусениць – листя капусти. При цьому молоді гусениці, сірувато-зелені, з чорними цятками та світло-жовтою смужкою на спинній стороні, зіскаблюють м'якоть листа; підрослі особини продірявлюють у листі невеликі дірочки; гусениці старшого віку, пофарбовані в зелений колір, з яскраво-чорними плямами та трьома яскраво-жовтими смужками, з'їдають весь листок, крім великих жилок. Личинки молодшого віку капустянки звичайної (Gryllotalpa gryllotalpa) харчуються гумусом і корінцями рослин, що проростають у гніздову камеру. Основною їжею личинок старшого віку та дорослих особин є дощові черв'яки, личинки комах, підземні частини рослин, чим наноситься велику шкоду культурним рослинам, особливо на городах та парниках.

Вікова гетерогенність важлива також обміну інформацією між особинами і служить цілям наступності у популяції.

4.4. Статева структура

Статева структура- Чисельне співвідношення самців і самок у різних вікових групах популяції. Характерна для популяцій роздільностатевих особин (у найбільш чіткій формі виражена у членистоногих та хребетних тварин) та дводомних рослин, які у помірному поясіпівнічної півкулі становлять близько 4%. Традиційно статеву структуру популяцій насіннєвих рослин визначають за співвідношенням особин з маточковими, тичинковими та двостатевими квітками. Програма розвитку пестичного та тичинкового квіток досить складна. Підлога квітки регулюється концентрацією ауксинів у коренях рослин, контролюється рівнем плоїдності геномів, а також сигналом, що надходить із зовнішнього середовища. Наприклад, у коноплі (Cannabis sativa) при низькій освітленості та нестачі вологи з'являються з досить високою частотою рослини з двостатевими квітками.

Статева структура динамічна, тісно пов'язана з віковою структурою популяції та умовами життя особин. Первинне співвідношення статейвизначається при утворенні зигот генетичними механізмами, що ґрунтуються на різноякісності статевих хромосом (X- та У-хромосоми) (рис. 48). У ссавців та багатьох видів інших тварин самки гомогаметні (набір статевих хромосом XX), а самці – гетерогаметні (ХУ).

Мал. 48.Схема генетичного механізму визначення статі на прикладі злиття гамет у ссавців (з І.А. Шилова, 1997)

У птахів і метеликів, навпаки, гетерогаметна підлога представлена ​​самками, а самці гомогаметні. У процесі мейозу можливі різні комбінації статевих хромосом, отриманих від різних батьків, що й визначає стать кожної особини в потомстві. У цьому спостерігається зазвичай рівне співвідношення статей (1:1). Єдиними представниками ссавців, у популяціях яких є генетично детермінований надлишок самок, є лісовий лемінг (Myopus schisticolor) та копитний лемінг (Dicrostonyx torquatus). У цих видів крім Х-хромосоми дикого типу (Х 0) присутня мутантна хромосома, яка індукує розвиток особин з каріотипом ХУ жіночим шляхом. Ці самки широко поширені у популяціях та відрізняються плідністю.

Однак у розвитку потенційні можливості плоду порушуються дією різних причин, і за народженні реальне співвідношення чоловічих і жіночих особин виявляється іншим. Таке співвідношення серед новонароджених та ювенільних особин становить вторинне співвідношення статей.Механізм перевизначення статі під впливом факторів середовища, фізіологічних причин, різної смертності плодів різної статі, які накладаються на генетичну обумовленість, особливо виражений на зародкових та личинкових стадіях онтогенезу. Так, у багатьох видів рептилій провідне значення на формування статі має температура інкубації яєць. У крокодилів однакова кількість самців і самок з'являється при температурі в гнізді, що дорівнює 32-33 °C. При нижчих температурах (нижче 31 ° C) розвиваються тільки самки, вищі (вище 33,5 ° C) – тільки самці. У морського хробака (Bonellia viridis) личинки, що вільно плавають у воді, стають самками. Личинки, що прикріплюються на 4-6-й день розвитку до хоботка дорослої самки і відчувають вплив речовин, що виділяються нею, розвиваються в чоловічі особини.

Зміна чисельності чоловічих та жіночих особин відбувається також у процесі онтогенезу особин у популяції. У результаті серед дорослих особин у популяції складається нове третинне співвідношення статей, що визначається різними причинами. Воно може бути результатом диференційованої смертності самців та самок. У зв'язку з підвищеною смертністю самців зубра в Біловезькій пущі починаючи з 1983 р. намітилася тенденція зменшення кількості статевозрілих самців. Співвідношення статей становить 1:1,6, серед дорослих особин – 1:2,3. У популяціях рідкісних (зникаючих) птахів більше за самців. Самки часто гинуть у гніздах при насиджуванні. Стрес, велике фізичне навантаження скорочують тривалість їхнього життя.

Співвідношення статей залежить також від особливостей розвитку видів. Наприклад, поліхета (Ophryotrocha puerilis) та черевоногий молюск(Crepidula plana) на початку періоду статевого дозрівання при невеликих розмірах тіла є самцями, а зі збільшенням розмірів починають продукувати яйцеклітини. У деяких видів риб молоді особини функціонують як самці, а старі як самки. Екологічно ускладнена структура популяцій у деяких видів досягається за рахунок наявності у популяції карликових форм поряд з особинами звичайного розміру. У кунджі (Salvelinus leucomaenis) карликові самці не здійснюють звичайну для інших особин міграцію в морі. Розмноження відбувається у молодому віці. Після розмноження особи не гинуть, а розвиваються далі як звичайна молодь (Яблоков, 1987).

Велику роль у визначенні статі у дводомних рослин відіграють еколого-ценотичні умови, особливо трофність, вологість ґрунту. Чоловічі особини домінують найчастіше в екстремальних умовах за низького рівня життєвості, що зазначено в цінопопуляціях щавелька (Rumex acetosella) та інших трав'янистих видів. Жіночі особини вибагливіші до багатства ґрунту. Вони переважали і були помітно вищими, за нашими даними, на багатих свіжих ґрунтах у цінопопуляціях кропиви дводомної. У деяких цінопопуляціях жіночі та чоловічі особини утворюють два пологи. Співвідношення чоловічих та жіночих особин маршанції звичайної (Marchanthia polymorpha) залежить від ступеня зволоження. Зі збільшенням зволоження помітно зростає частка чоловічих особин.

Показники співвідношення статей дуже різні у різних видів. У багатьох ссавців, риб третинне співвідношення - 1:1, у людини вторинне співвідношення - 1:1, але з віком зміщується у бік жінок у зв'язку з їх більшою тривалістю життя. Вторинне співвідношення статей у популяціях пінгвінів – 1:1, третинне – 1:2. У сірого варана на 65 самців припадає 22 самки. Надлишок самок спостерігається у популяціях лемінгів. У кажанів після зимівель частка самок часом знижується до 20%, а в деяких птахів (фазани, великі синиці) більша смертність характерна для самців. За даними Ф.С. Кохманюка, 1976 р. у мінській, гродненській та армавірській популяціях колорадського жука переважали самки (понад 90 %); у гомельській, брестській та сочинській – самці (70–91 %). Наступного року у гродненській популяції виду співвідношення статей становило 1:1.

У популяціях виражено індивідуальну тенденцію зміни співвідношення статей. Це, дуже динамічне і багатофакторне, веде до ускладнення структури популяції. Кожна популяція характеризується як певним чисельним співвідношенням особин чоловічого і жіночого статі у різних вікових структурах, а й часток різного типу самців і самок, часток стерильних особин, і навіть особин з різними наборами статевих хромосом (Яблоков, 1987). Співвідношення статей визначає інтенсивність розмноження та загальний біологічний потенціал популяції (Шилов, 1997).

В.Н.Болипаков та Б.С. Кубанців, узагальнюючи матеріал з особливостям статевої структури тварин, виділяють чотири типи динаміки статевої структури популяції.

Нестійкий статевий складвластивий тваринам з коротким життєвим циклом, високою плодючістю та смертністю (серед ссавців характерний для видів загону комахоїдні). Співвідношення статей (вторинне і третинне) змінюється часто в різних місцеперебуваннях і відносно короткі проміжки часу.

Склад із переважанням самцівхарактерний для хижих тварин із вираженою формою турботи про потомство, популяції яких досягають високої щільності.

Склад із переважанням самоквідзначається у таких тварин, самці яких мають меншу тривалість життя та за несприятливих умов частково відмирають. Життя самок триваліше, плодючість невисока (копитні, ластоногі).

Склад із відносно однаковим числом самців та самокхарактерний для вузькоспеціалізованих тварин, нерідко з високою плодючістю (вихуха, кріт, бобр та ін.).

Біологічна різноякісність чоловічих та жіночих особин.Природа пішла шляхом поділу статей, допускаючи дивовижну марнотратність, розділяючи особини виду на дві генетично різні групи (самців і самок). Відмінності фізіологічні ведуть до різноманітності екологічної, що гарантією підтримки гетерогенності популяції, особливо у вкрай несприятливих умовах середовища.

Біологічна різноякісність чоловічих і жіночих особин проявляється у ступеня стійкості по відношенню до факторів середовища, в особливостях зростання, термінах статевого дозрівання, поведінкових реакціях, способі життя. Жіночі особини рослин відрізняються великими розмірами, довжиною пагонів, розмірами та формою листя, будовою крони, кращим розвитком кореневих систем, вищою регенераційною здатністю, а також більшою вимогливістю до багатства ґрунту та до його водного режиму. У зв'язку з більшим ступенем обводненості тканин є більш мезофільними організмами. Чоловічі особини характеризуються більшою посухостійкістю, чутливістю до несприятливих впливів низької температури, інфекції, отруйної речовини. Статеві відмінності у тварин виявлені навіть по відношенню до накопичення важких металів, наприклад, у самців жука-плавунця (Dytiscus marginalis). В окремих видів є розбіжності у харчуванні, чим знижується внутрішньовидова конкуренція. Так, самки комарів (родини Culicidae) кровососущі, а самці або не харчуються зовсім, або харчуються лише росою чи нектаром. Неоднакова довжина дзьоба у самців і самок деяких птахів дає можливість особинам виду харчуватися різними комахами, а різна форма дзьобів спрощує відповідно спільний видобуток комах з-під кори.

М.Г. Попов (1983) вважав, що статевий процес немає первинної метою розмноження, уражає високоорганізованих істот, але навіть вони, наприклад комахи, можуть розвиватися і без запліднення. Попов вважав його "постійним апаратом мінливості", що забезпечує пристосування.

ІІІ. Генеративний	Генеративні молоді (ранні)
	Генеративні середньовікові (зрі-
	Генеративні старі (пізні)
IV. Постгенератив-	Субсенільні (старі вегетативні)
ний (старечий, се-	Сенільні
	Відмираючі

вище рівня поверхні ґрунту; при підземному, наприклад, біля дуба – залишаються у грунті. Перше листя, наприклад у ялини, тонке, коротке (довжиною до 1 см), округле в перерізі і часто розташоване.

3. Ювенільні рослини. Рослини, які втратили зв'язок із насінням,

а також сім'ядолі, але ще не набули рис та ознак дорослої рослини. Відрізняються простотою організації. Мають дитячі (інфантильні) структури. Листя у них невеликих розмірів, не типові за формою (у ялини вони подібні до хвої проростків), розгалуження відсутнє. Якщо розгалуження виражене, воно якісно відрізняється від розгалуження іматурних особин. Характеризуються високою тіневитривалістю, входячи до складу трав-но-чагарникового ярусу.

4. Імматурні рослини. Характеризуються перехідними ознаками та властивостями від ювенільних до дорослих вегетативних осіб. Вони більші, розвивають листя формою більше подібні з листям дорослих рослин, виражено розгалуження. Живлення автотрофне. На цьому етапі настає відмирання головного кореня, набувають розвитку придаткові корені, пагони кущіння. Іматурні дерева входять до складу ярусу підліску. При слабкому освітленні особини затримуються у розвитку, та був відмирають. У малолітників цей етап зазвичай не реєструється. У ялинки спостерігається зазвичай на четвертому році життя.

Виділення іматурних рослин найбільш утруднене і деякими авторами вони поєднуються в одну групу з віргінільними рослинами.

5. Віргінільні рослини. Мають морфологічні риси типові виду, але з розвивають ще генеративних органів. Це фаза підготовки морфофізіологічної основи задля досягнення фізіологічної зрілості, яка настане наступному етапі. Віргінільні дерева мають майже повністю сформовані риси дорослого дерева. Вони добре розвинений стовбур, крона, приріст у висоту максимальний. Вони входять до складу деревного пологу і відчувають максимальну потребу у світлі.

6. Генеративні молоді рослини. Характеризуються появою перших генеративних органів. Цвітіння та плодоношення не рясна, якість насіння може бути ще низькою. В організмі відбуваються складні перебудови, що забезпечують генеративний процес. Процеси новоутворень переважають над відмиранням. Зростання дерев у висоту інтенсивне.

7. Генеративні середньовікові рослини. У цьому віковому стані особини досягають максимальних розмірів, виділяються великим річним приростом, плодоношенням, високою якістю насіння. Процеси новоутворень та відмирань врівноважуються. У дерев припиняється верхівковий зростання деяких великих гілок, на стовбурах прокидаються сплячі нирки.

8. Генеративні старі рослини. Річний приріст ослаблений, різко знижено показники генеративної сфери, процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. У дерев активно прокидаються сплячі нирки, можливе формування вторинної крони. Насіння продукується нерегулярно і в невеликій кількості.

9. Субсенільні рослини. Втрачають здатність розвитку генеративної сфери. Переважають процеси відмирання, можливо вторинне поява листя перехідного (іматурного) типу.

10. Сенільні рослини. Характеризуються рисами загального старіння, яке виявляється у відмиранні частин крони, відсутності нирок відновлення та інших новоутворень; можливе вторинне поява деяких ювенільних рис. У дерев зазвичай розвивається вторинна крона, верхня частина крони та стовбура відмирає.

11. Відмираючі рослини. Переважають відмерлі частини, є поодинокі життєздатні сплячі нирки.

Перелічені вікові стани характерні для полікарпіків. Діагнози та ключі вікових станів розроблені для низки трав'янистих

і деревних видів (Діагнози та ключі …, 1980, 1983, 1989; Романовський, 2001). У монокарпіків генеративний період представлений лише одним віковим станом, а постгенеративний період зовсім відсутній.

У тварин з різною точністю зазвичай розрізняють особини «молоді», «сьогорічки», «річники», «дорослі», «старі». Г.А.Новіков (1979) виділяє п'ять вікових груп тварин:

1. Новонароджені (до часу прозрівання).

2. Молоді - підростаючі особини, які ще не досягли статевої зріло-

3. Напівдорослі – близькі до статевої зрілості.

4. Дорослі – статевозрілі особини.

5. Старі особини, що перестали розмножуватися.

В.Е.Сидорович (1990) у популяціях видри розрізняв три вікові групи: особини молоді (перший рік життя), напівдорослі (другий рік життя), дорослі (на третьому році життя та старше). У біловежській популяції зубра дорослі особини становлять 57,8%, молодняк (від 1 до 3,5 років) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Найбільш чітко вікові відмінності проявляються у видів, розвиток яких проходить з метаморфозом (яйце, личинка, лялечка та імаго).

Особини різних вікових груп як у рослин так і у тварин, розвиваючись неминуче в різних умовах, помітно відрізняються не лише морфологічними, а й кількісними показниками. Вони мають біологічні та фізіологічні відмінності, відіграють різну роль (рослини) у додаванні угруповань, у біоценотичних відносинах. Насіння у популяціях рослин, наприклад, перебуваючи у стані спокою, виражають потенційні можливості популяції. Проростки мають змішане харчування (поживні речовини ендосперму та фотосинтез), ювенільні та особини наступних груп є автотрофами. Генеративні рослини виконують функцію самопідтримання популяції. Роль особин у житті популяції, починаючи з субсенільних рослин, слабшає. Відмираючі рослини залишають популяцію. У процесі онтогенезу у багатьох видів змінюється життєва форма, і навіть ставлення, ступінь стійкості до чинників середовища.

Виділення вікових груп завжди утруднене, особливо у тварин, та проводиться з використанням різних методів. Найчастіше увага приділяється часу переходу у генеративний стан. Вік статевої зрілості в різних видів настає у різні терміни. З іншого боку, терміни дозрівання особин у різних популяціях одного виду також різний. У деяких популяціях горностая (Mustela erminea) проявляється явище неотенії – спарювання ще сліпих 10-денних самок (Галковська, 2001). Самки білуги дозрівають у 15-16 років, самці – в 11 років. За сприятливих умов білуга може заходити до річок на нерест до 9 разів. У річковий період життя самки не харчуються. Повторне дозрівання спостерігається через 4-8 років (самки) та 4-7 років (самці). Останній нерест відзначається у віці близько 50 років. Постепродуктивний період триває 6-8 років (Распопов, 1993). Значно раніше, у чотирьох - або п'ятирічному віці, настає статевозрілість самок білого ведмедя. Розмноження протікає до 20-річного віку, повторюється в середньому через 2 роки, середній розмір виводка 1,9 дитинчати

(Кузьміна, 2002).

Розрізняючи між віковими групами також дуже суттєві та видоспецифічні у тварин. У видів з прямим розвитком добре простежуються відмінності, пов'язані з репродукцією, харчуванням та функціональною

участю. Молоді особини визначають потенції майбутнього відтворення, зрілі здійснюють розмноження. У популяціях рудої полівки (Clethrionomys glareolus) особини весняних і літніх когорт швидко дозрівають, рано одружуються, відрізняються плідністю, сприяючи нарощуванню чисельності популяції та збільшенню її ареалу. Однак у них швидко стираються зуби, вони рано старіють і живуть переважно 2-3 місяці. До весни наступного року доживає невелика кількість особин. Зимують, як правило, звірятка останніх генерацій. Вони мають невеликі розміри тіла, значно менше відносну вагу більшості внутрішніх органів (печінка, нирки), зменшена швидкість стирання зубів, тобто. виражено різке гальмування зростання. Крім того, вони мають дуже низьку смертність взимку. За фізіологічним станом зимуючі полівки відповідають приблизно місячним особинам весняно-літніх генерацій. Вони дають потомство і незабаром відмирають. Їхні нащадки - особини ранньовесняних когорт, відрізняючись раннім дозріванням і плідністю, швидко поповнюють поріджену за час нерепродуктивного періоду популяцію, замикаючи річний цикл (Шилов, 1997).

Завдяки біологічним особливостям зимуючих особин до мінімуму знижуються енергетичні витрати в найважчий для популяції час. Вони успішно "перетягують" популяцію через зиму (Оленєв, 1981). Аналогічна закономірність відзначено в інших видів гризунів. У степових пеструшок (Lagurus lagurus), що народилися в травні, середній вік досягнення статевої зрілості становив 21,6 діб, а народжених у жовтні – 140,9 діб (Шилов, 1997). За словами С.С.Шварца, переживання несприятливих умов протікає у стані «законсервованої молодості». Саме збільшення тривалості життя гризунів пізніх когортів йде не за рахунок виживання в старості, а шляхом продовження фізіологічно юнацького періоду (Амстиславська, 1970).

Генеративний період у деревних рослин (відзначений нами у 230 видів) також настає у різні терміни. Найбільш ранні терміни (4-5 років) відзначені у видів небагатьох пологів (верба, горобина, зливу, черемха, клен ясенелистний); найпізніший (40 років) – у бука лісового. Досить тривалий прегенеративний період онтогенезу становить особливість репродуктивної стратегії деревних рослин. Порівняно раннім (3-4 роки) переходом від віргінільності відрізняються чагарникові види (Федорук, 2004).

Процес переходу рослини, тварини з віргінільного стану в генеративний визначається конкретною генетичною програмою і регламентується безліччю факторів. Для рослин це насамперед тепло, а також положення у фітоценозі. Початок змужнілі особин в одновікових ценозах ялиці сибірської (Abies sibirica) коливається в інтервалі 22-105 років (Некрасова, Рябінков, 1978). Диференціація особин за ступенем змужнілості в 39-річних культурах сосни кедрової сибірської (Pinus sibirica) відображає малюнок… Помічено, що закладення перших генеративних органів у

хвойних видів відбувається під час максимального приросту дерева у висоту (Некрсова, Рябінков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при інтенсивному радіальному зростанні ствола (Валісевич, Петрова, 2004). Чим швидше йде крива ходу зростання нагору, тим раніше деревна рослина вступає в репродуктивну фазу. З максимальним лінійним приростом у висоту пов'язані фізіологічні та структурні зміни рослин. Швидке зростання дозволяє рослинам за короткий час досягти певної морфологічної структури та лінійних розмірів. З загасанням кульмінації приросту у висоту у зв'язку з перерозподілом пластичних речовин, настає стійке цвітіння та плодоношення. Трав'янисті рослини починають плодоношення також при деякому пороговому значенні вегетативної мас-

си (Smith, Joung, 1982).

За даними М.Г.Попова (1983), у міру того, як кількість меристеми починає спадати і «організм обростає панцирем, бронею постійних тканин», у нього зменшується здатність до зростання, починається процес генеративного розвитку, а при подальшому виснаженні меристеми настає старіння . Механізм цього явища дуже складний і не з'ясований. Передбачається, що кількісні зрушення в метаболізмі призводять до активації інертних генів, синтезу специфічних РНК та якісно нових репродуктивних білків (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. з: Валісевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанічних і зоологічних видах показано, що більша частка «гетерозисних» генів включено у процеси зростання і статевого дозрівання, тим значніші енергетичні витрати організму в прегенеративний період онтогенезу і настає статевозрілість.

Таблиця Вік насіння та кульмінація приросту

у висоту хвойних рослин

Рослина	Початок сім-	Початок куль-	Максималь-
	носіння, го-		ний приріст
		приросту в	у висоту, го-
		висоту, роки
Ялиця сибірська
Ялиця одноколірна
Ялиця біла
Ялиця бальзамічна
Ялиця Віча
Псевдотсуга Мензиса
Ялина звичайна
Ялина сиза
Ялина колюча
Модрина європейська
Модрина Кемпфера

Модрина польська
Модрина сибірська
Модрина Сукачева
Сосна веймутова
Сосна кедрова сибірська
Сосна звичайна
Сосна румелійська
Сосна чорна австрійська
Сосна тверда
Сосна Банкса
Туя західна

Як правило, різні вікові групи тварин мають різні спектри харчування. Пуголовки, наприклад, є водними фітофагами, жаби – зоофагами, що ведуть наземний спосіб життя. Особи кожної вікової когорти зайця русака (Lepus europaeus) спрямовані різні кормові ресурси; кожен послід у мишачих гризунів має також свою кормову базу.

Не менш чітко виражені відмінності вікових груп у тварин, що характеризуються розвитком метаморфозу. Дорослі особини хруща (Melolontha hippocаstani) харчуються листям дерев, личинки - перегноєм і корінням рослин. Когорти приурочені до різних шарів ґрунту та залежно від його температури та вологості, наявності їжі, жуки вилітають у різний час, що наділяє популяцію численними адаптивними стратегіями. Їжею метелика капусниці (Pieris brassicae), найбільшої серед місцевих городних бляшанок, є нектар хрестоцвітих рослин, гусениць – листя капусти. При цьому молоді гусениці, сірувато-зелені, з чорними цятками та світло-жовтою смужкою на спинній стороні, зіскаблюють м'якоть листа; підрослі особини продірявлюють у листі невеликі дірочки; гусениці старшого віку, пофарбовані в зелений колір, з яскраво-чорними плямами та трьома яскраво-жовтими смужками, з'їдають весь листок крім великих жилок. Личинки молодшого віку капустянки звичайної (Gryllotalpa gryllotalpa) харчуються гумусом і корінцями рослин, що проростають у гніздову камеру. Основною їжею личинок старшого віку та дорослих особин є дощові черв'яки, личинки комах, підземні частини рослин, чим наноситься велику шкоду культурним рослинам, особливо на городах та парниках.

У форм із жорсткою прихильністю окремих стадій розвитку до певного виду господарів, наприклад у попелиць, «трофічний поліморфізм» обумовлений кількістю господарів. Складні життєві цикли з личинковими стадіями дозволяють видам використовувати більше одного місця проживання, або один харчовий ресурс. Статеві покоління бобової попелиці, наприклад, живляться

листям бруслини, калини, а безстатеві, у другій половині літа – листям овочевих рослин.

Вікові структури популяцій виражаються як вікових спектрів. Відображення вікової структури починається із встановлення базового вікового спектра. Базовий віковий спектр виступає як еталонний, з яким порівнюються вікові стани популяцій даного виду, що вивчаються. Вікові спектри конкретних цінопопуляцій зазвичай відхиляються від базового, узагальненого варіанту. Теоретично амплітуда цих коливань вміщується до зони М±3α, де М – середнє значення відносної кількості (в%) кожної вікової групи, α – середнє відхилення квадратне (Закутнова, 1976). За даними М.В.Михальчука (2002), в умовах Брестського та Прип'ятського Полісся базовий віковий спектр венериного черевика віднесений до одновершинного типу з абсолютним максимумом на інтегральній групі «v+sv». Він характеризується наступним співвідношенням онтогенетичних груп (%): J – 3,0; im – 10,5%; v+sv - 39; g1 - 20,8; g2 - 11,0; g3 - 6,0; ss - 6,8; s - 2,9).

Базові вікові спектри розроблені для цінопопуляції багатьох трав'янистих видів (рис. …). Вони розглядаються як один із біологічних показників виду, а відхилення відображають стан конкретної цінопопуляції. Цінопопуляції венериного черевика оцінені з використанням даних вікових спектрів як «дуже хороші» (у межах довірчої зони базового спектру розміщені характеристики 7-8 вікових груп з 8 виділених), «хороші», «задовільні», «незадовільні» та «загрозливі» (За межами моніторингової зони знаходяться характеристики 7-8 вікових груп) (Михальчук, 2002).

Розрізняють чотири типи базових спектрів. У межах кожного типу виділяється кілька варіантів залежно від способів самопідтримання, перебігу онтогенезу особин та особливостей його здійснення у фітоценозі (Закутнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Лівосторонній діапазон. Відображає переважання популяції особин прегенеративної фракції чи однієї з груп цієї фракції. Характерний для дерев та деяких груп трав (рис.).

2. Одновершинний симетричний діапазон. У популяції є особи всіх вікових станів, але переважають зрілі генеративні особи, що зазвичай виражено у видів зі слабким старінням.

3. Правобічний спектр. Характеризується максимумом старих генеративних чи сенільних особин. Накопичення старих особин найчастіше пов'язані з великою тривалістю відповідних вікових станів.

4. Бімодальний (двовершинний) спектр. Спостерігається два максимуми, один у молодій частині, інший у складі зрілих чи старих генеративних

рослин (дві модальні групи). Характерний для видів із значною тривалістю життя та добре вираженим періодом старіння.

Трав'янисті рослини широколистяних лісів, за даними О.В.Смирнової (1987), характеризуються різними типамибазових вікових спектрів (табл.).

Таблиця Розподіл трав'янистих рослиншироколистяних лісів по

типів та варіантів базових вікових спектрів (Смирнова, 1987)

Способи самопіддер-	Типи базових спектрів
жанія та їх варіанти	(за становищем основного максимуму)
	I (p - g1) *			II (g2)				III (g3 – ss)
Насіннєвий				Гравілат місто-
	чубчик,			ської, чина ве-
				кашубський,
				лик дібровний,
	п'яний,			осока лісова
	герань Роберта,
	крапчаста
Вегетативний
	синя цибуля			неносна
глибокоомоложеними
зачатками, глибоко- та
неглибокоомолоджений-
ними зачатками
неглибокоомолоджений-								Снити звичай-
ними зачатками (фіто-								нова
цінотично неповно-				волосиста,
членні спектри)				пролісник багато-
				гомільний,
					зірок-
				ланцеподібна,Фіалка
	(глибокоомоло-
зачатками)				женевська
насіннєвий і вегетатив-
ний (глибоко-і неглу-
бокоомолодженими за-
насіннєвий і вегетатив-				Цибуля ведмежа,		Мятлик дуб-
	(Неглибокоомоло-			копитень євро-		рівний, осока
зачатками)				пейський, меду-		пальчаста,
						осока лісова
				квіткова, по-
				звичайний,
				живучка повзу-

* - I – лівосторонній спектр; II – центрований спектр; ІІІ – правосторонній спектр.

Залежно від співвідношення вікових груп розрізняють популяції інвазійні, нормальні та регресивні. Класифікацію запропонував Т.А.Работнов (1950) відповідно до трьох етапів розвитку цінопопуляції як системи: виникнення, повного розвитку та згасання.

1. Інвазійна населення. Складається переважно з молодих (прегенеративних) особин. Це молода популяція, для якої характерний процес освоєння території та занесення зачатків ззовні. Вона не здатна ще до самопідтримання. Ці популяції характерні зазвичай вирубкам, гарам, порушеним місцеперебуванням. Вони особливо успішно розвиваються на місцях після суцільного оранки. Окрім місцевих видів, інвазійні цінопопуляції формують деревні інтродуценти. Ірга колосиста, бульбоплодник калінолистний, сосна банкса, клен ясенелистний та деякі інші види впроваджуються в природні непорушені або слабо порушені ценози, суттєво не впливаючи на їхню загальну структуру. Процес застосування дуже складний, пов'язані з великим відпадом. Самосів ялиці бальзамічної, що включає проростки, ювенільні, імматурні та віргінільні рослини становив у кислих умовах зростання до 40 тис. екз./га (лівосторонній спектр) (рис.). За 12 років він скоротився до 14.0, а за наступні 9 років його кількість зменшилась до 6 тис. екз./га. Потрапляючи під полог дерев'яного ярусу, віргінальні рослини характеризуються уповільненим розвитком,

багато хто вступає у вторинний спокій. Перехід особин у генеративний стан поступовий. Генеративне покоління знаходиться у стадії наростання вегетативної та генеративної потужності. Поступово популяція інтродуцента набуває характерного фенообліку, формуючись зазвичай на основі невеликої кількості особин-засновників.

2. Нормальна населення. Включає усі (або майже всі) вікові групи організмів. Відрізняється стійкістю, здатністю до самопідтримання насіннєвим чи вегетативним шляхом, повноправною участю у структурі біоценозу, незалежністю від зовнішнього надходження зачатків. Ці популяції бувають нормально повночленними чи нормальними неповночленними. Популяції з повночленним віковим спектром характерна риса сформованих корінних клімаксових угруповань.

3. Регресивна населення. У таких популяціях переважають постгенеративні вікові групи особин. Молоді особини відсутні. У такому стані вони втратили можливість самопідтримання, поступово деградують та відмирають. До регресивних популяцій берези повислою в лісах ставляться багато найбільш старі березняки, у яких під пологом берези немає відновлення виду, а рясний розвиток отримує підріст ялини, що становить її інвазійну популяцію. У деградуючому стані, в основному через меліорацію болотного масиву, виявилася єдина в Білорусі цінопопуляція ялиці білої в урочищі Тисівка (Біловезька пуща).

Вікові стани відбивають динамічний стан популяції. Вона у своєму розвитку зазвичай проходить інвазійну, нормальну та регресивну стадії. У кожному разі вікова структура популяції визначається біологічними особливостями виду залежить від умов довкілля. Погодову мінливість вікового складу мітлиці тонкої

(Agrostis tenuis) відбиває рис….

Роль вікової структури життя популяції велика. Різними спектрами харчування вікових когорт пом'якшуються внутрішньовидові конкурентні взаємини, більш повно використовується ресурс, посилюється опір популяції по відношенню до несприятливих факторів середовища, оскільки особини різних когорт мають різний адаптивний потенціал. Так, молоді особини деревних рослин успішно переносять суворі зими під снігом, під покривом опалого листя і згаслих трав'янистих рослин. У безсніжні суворі зими потенційні можливості виживання найвищі у насіння, яке перебуває у стані спокою. Ювенільні рослини пручаються посусі закриттям продихів на початку дня, витрачаючи поглинений вуглець, дорослі дерева - використовують ґрунтові води (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Вікова гетерогенність важлива також обміну інформацією між особинами і служить цілям наступності у популяції.

Див. віковий спектр.

• - Суперпозиція станів квантовомеханіч. системи, що визначається принципом суперпозиції. ...

  Фізична енциклопедія

• - Число можливих фізично нееквівалентних енергетич. станів у малому інтервалі енергії віднесене до ширини інтервалу де - число станів з енергіями між. Для коливань...

  Фізична енциклопедія

• - найважливіший постулат квантової механіки, що у основі її фіз. змісту та матем. апарату...

  Фізична енциклопедія

• - Емпірич. закономірність, що зв'язує між собою параметри стану в-ва-т-ру Т, тиск pі уд. обсяг V, віднесені до їх значень в критич...

  Хімічна енциклопедія

• - тести, призначені для діагностики стійких станів та властивостей суб'єкта як особистості: рис особистісних, властивостей темпераменту, здібностей та ін.
• - - тести, призначені для діагностики стійких станів та властивостей суб'єкта як особистості: рис особистісних, властивостей темпераменту, здібностей та ін.

  Велика психологічна енциклопедія

• - Невроз нав'язливих станів - форма неврозу -, ймовірність виникнення якого найбільша у людей з тривожним, ригідним, недовірливим характером.

  Психологічний словник

• - Constitution diagram - .Див. Phase diagram - Фазову діаграму.

  Словник металургійних термінів

• - "... - узагальнене поняття для трьох вікових структур населення - 60 - 74, 75 - 89, старше 90 років, встановлене Всесвітньою асоціацією охорони здоров'я та рекомендоване до вітчизняної практики..." Джерело: "СП 35-106-2003. .

  Офіційна термінологія

• - див. Психастенія, нав'язливі стани...

  Природознавство. Енциклопедичний словник

• - Одна з сучасних психофізичних теорій, запропонована американським ученим Р. Д. Люсом. В основу Д. с. т. покладено пороговий принцип: подразник може бути або надпороговим, або допороговим...

  Велика психологічна енциклопедія

• - методологія об'єктно-орієнтованого проектування, призначена для представлення життєвого циклу об'єктів у реальному чи абстрактному світі. складається - з безлічі станів об'єктів.

  Фінансовий словник

• - змішаний стан, стан квантовомеханічної системи, який, на відміну від чистого стану, не описується хвильовою функцією.
• - динамічної системи, простір, кожній точці якого однозначно відповідає певний стан аналізованої динамічної системи).

  Велика Радянська енциклопедія

• - дивись у статтях Психастенія, нав'язливі стани...

  Сучасна енциклопедія

• - див. у ст. Психастенія, нав'язливі стани.

  Великий енциклопедичний словник

"СПЕКТР ВІКОВИХ СТАН" у книгах

Розвиток вікових хвороб можна затримати

З книги Мирна їжа автора Дальке Рудігер

Глава 14 Він росте, або Про вікові кризи

Як виростити сина. Книга для розсудливих батьків автора Сурженко Леонід Анатолійович

Розділ 14 Він росте, або О вікових кризахКриза підліткового віку. Для багатьох батьків сама думка про те, що незабаром їхня дитина вступить у підлітковий віклякає. Власне, і без криз зростання труднощів у вихованні хлопчика вистачає. Не хотілось

Харчування осіб старших вікових груп

З книги Дієтологія: Керівництво автора Колектив авторів

Харчування осіб старших вікових груп Перш, ніж докладно зупинитися на питаннях клінічної дієтології у хворих похилого та старечого віку, є необхідність зробити екскурс у науково обґрунтовані вимоги, які пред'являються до харчування практично здорових

Про профілактику вікових змін у хребті

З книги Здоровий хребет – гарна постава, чудове здоров'я автора Малахов Геннадій Петрович

Про профілактику вікових змін у хребті Кожен чоловік та жінка можуть скинути 30 років, посилюючи та розтягуючи хребет. Бернар Макфаден Для підтримки нормального стану хребту, як і будь-якому іншому органу людського тіла, потрібні

З книги Лікування хвороб очей + курс лікувальної гімнастики автора Кашин Сергій Павлович

Медитація під час вікових змін зору Вправа 11. Увімкніть медитативну музику.2. Ляжте на спину, зведіть ноги, розведіть убік випрямлені руки.3. Закрийте очі та розслабтеся.4. Перекладайте всі звуки на яскраві спалахи різних кольорів.5. Медитуйте таким

Медитація при вікових змінах зору

З книги Вправи для очей автора Бойко Олена Анатоліївна

Медитація під час вікових змін зору Вправа 1 1. Увімкніть медитативну музику.2. Ляжте на спину, зведіть ноги, розведіть убік випрямлені руки.3. Закрийте очі та розслабтеся.4. Перекладайте всі звуки на яскраві спалахи різних кольорів.5. Медитуйте

Маска для позбавлення від вікових пігментних плям

З книги Супер-аеробіка для обличчя та шиї. Зморшкам – категоричне «ні»! автора Жукова Марія Вадимівна

Маска для позбавлення від вікових пігментних плям

Розділ 2. Кризи вікових періодів життя людини

З книги Кризові стани автора Юр'єва Людмила Миколаївна

Розділ 2. Кризи вікових періодів життя людини - Ми вступаємо в різні віки нашого життя, як новонароджені, не маючи за плечима жодного досвіду, скільки б нам не було років. Ф. Ларошфуко Проблема профілактики та терапії кризових станів є однією з

Лекція № 4. Психологія вікових відмінностей

З книги Психологія: конспект лекцій автора Богачкина Наталія Олександрівна

ЛЕКЦІЯ № 4. Психологія вікових відмінностей 1. Психічний розвиток дитини дитячого віку 1. Вроджені форми психіки та поведінки.2. Розвиток пізнавальної сферы.3. Особистісні новоутворення младенчества.1. Дитина з'являється на світ безпорадною, яка має

Ігнорування вікових особливостей працівників

З книги Управління конфліктами автора Шейнов Віктор Павлович

Ігнорування вікових особливостей працівників Працівник, який досяг пенсійного віку, скаржиться начальнику, що майстер виживає його з роботи. Майстер клянеться, що жодного приводу для цього не дає. Працівник продовжує скаржитися. Тут застосовна перша

Глава 6. Гальмування негативних вікових змін

З книги Сила найсильніших. Бусідо Надлюдини. Принципи та практика автора Шлахтер Вадим Вадимович

Глава 6. Гальмування негативних вікових змін Найважливіша тема – гальмування негативних вікових змін. Знайте, друзі: якщо ви не хочете негативно змінюватись з роками – ви можете не змінюватися негативно з роками. Ви можете зберегти стан молодості.

ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ЗМІНИ ВІКОВИХ ПЕРІОДІВ РОЗВИТКУ

З книги Психологія та педагогіка. Шпаргалка автора Резепов Ільдар Шамільєвич

Основні механізми зміни вікових періодів розвитку Віковий період визначається зв'язком між рівнем розвитку відносини з оточуючими і рівнем розвитку знань, способів, здібностей. Зміна відносин між цими двома різними сторонами процесу розвитку

Що стосується ВІКОВИХ ГРУП…

З книги Проти баб! автора Хмелівська Іоанна

Що стосується ВІКОВИХ ГРУП… У принципі їх лише три: діти, молодь та дорослі. І нічого з цим не поробиш. Основні групи поділяються на підгрупи. А саме: ДІТИ - немовлята; - трохи вирослі особини, які вже в змозі самі ходити і говорити. МОЛОДЬ - молодь

Для розуміння вікових особливостей

З книги Чого потребує ваша дитина автора Дрешер Джон М.

Для розуміння вікових особливостей У цьому списку ми спробуємо узагальнити деякі суттєві вікові особливості, характерні для більшості дітей. Арнольд Гезелл, Др. Кент Гелберт, Др.

Глава 6 Гальмування негативних вікових змін

З книги Жорстка книга прийомів автора Шлахтер Вадим Вадимович

Розділ 6 Гальмування негативних вікових змін Найважливіша тема – гальмування негативних вікових змін. Знайте, друзі: якщо ви не хочете негативно змінюватись з роками – ви можете не змінюватися негативно з роками. Ви можете зберегти стан молодості.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів. Нерідко вікові екологічні відмінності в межах виду виражені в значно більшій мірі, ніж відмінності між видами. лише різні онтогенетичні стадії тих самих видів. Вікові відмінності у способі життя часто призводять до того, що окремі функції повністю виконуються на певній стадії розвитку. Наприклад, багато видів комах з повним перетворенням не живляться в імагінальному стані. Зростання та харчування здійснюються на личинкових стадіях, тоді як дорослі особини виконують лише функції розселення та розмноження.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опір середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій у рослин. У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан-поняття не тотожні. Рослини одного календарного віку можуть у різних вікових станах. Віковий стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем. Повний онтогенез, або великий життєвий цикл рослин, включає всі етапи розвитку особини - від виникнення зародка до її смерті або до повного відмирання всіх поколінь її потомства, що вегетативно виникло.

Проростки мають змішане харчування за рахунок запасних речовин насіння та власної асиміляції. Це маленькі рослини, для яких характерна наявність зародкових структур: сім'ядолів, що почав рости зародкового кореня і, як правило, одновісної втечі з невеликим листям, що часто має більш просту форму, ніж у дорослих рослин.

Ювенільні рослини переходять до самостійного харчування, У них відсутні сім'ядолі, але організація ще проста, часто зберігається одноосність, і листя іншої форми та меншого розміру, ніж у дорослих.

Імматурні рослини мають ознаки та властивості, перехідні від ювенільних рослин до дорослих вегетативних. У них часто починається розгалуження втечі, що призводить до збільшення фотосинтетичного апарату.

У дорослих вегетативних рослин з'являються риси типової виду життєвої форми у структурі підземних і наземних органів прокуратури та будова вегетативного тіла принципово відповідає генеративному стану, але репродуктивні органипоки що відсутні.

Перехід рослин у генеративний період визначається не лише появою квіток та плодів, а й глибокої внутрішньої біохімічної та фізіологічної перебудови організму. У генеративному періоді в рослинах лихоліття чудового приблизно вдвічі більше колхаміну і вдвічі менше колхіцину, ніж у молодих і старих вегетативних особинах; у свербиги східної різко підвищується вміст усіх форм фосфорних сполук, а також активність каталази, інтенсивність фотосинтезу та транспірації; у зябра порезникової вміст РНК збільшується в 2 рази, а загального азоту - в 5 разів.

Молоді генеративні рослини зацвітають, утворюють плоди, відбувається остаточне формоутворення дорослих структур. В окремі роки можуть бути перерви у цвітінні.

Середньовічні генеративні рослини зазвичай досягають найбільшої потужності, мають найбільший щорічний приріст та насіннєву продукцію, також можуть мати перерву у цвітінні. У цьому віковому стані у клоноутворюючих видів часто починає проявлятися дезінтеграція особин, виникають клони.

Старі генеративні рослини характеризуються різким зниженням репродуктивної функції, ослабленням процесів пагоно-і коренеутворення Процеси відмирання починають переважати процеси новоутворення, посилюється дезінтеграція.

Старі вегетативні (субсенільні) рослини характеризуються припиненням плодоношення, зниженням потужності, посиленням деструктивних процесів, ослабленням зв'язку між пагіновими та кореневими системами, можливе спрощення життєвої форми, поява листя іматурного типу.

Сенільні поранення характеризуються крайньою старезністю, зменшенням розмірів, при відновленні реалізуються небагато бруньок, вдруге з'являються деякі ювенільні риси (форма листя, характер пагонів тощо).

Відмираючі особини - крайній ступінь вираження сенільного стану, коли в рослини залишаються живими лише деякі тканини і в окремих випадках - нирки, що покояться, які не можуть розвиватися надземні пагони.

Розподіл особин цінопопуляції за віковими станами називається її віковий спектр.Він відбиває кількісні відносини різних вікових рівнів.

Для визначення чисельності кожної вікової групи у різних видів використовують різні рахункові одиниці Рахунковою одиницею можуть бути окремі особини, якщо протягом усього онтогенезу вони залишаються просторово відокремленими (у однорічників, стрижнекореневих моно- та полікарпічних трав, багатьох дерев та чагарників) або є чітко розмежованими. частинами клону. У довгокореневищних і коренеотросткових рослин лічильною одиницею можуть бути парціальні пагони або парціальні кущі, тому що при фізичній цілісності підземної сфери вони виявляються нерідко фізіологічно роз'єднаними, що встановлено, наприклад, для конвалії травневого при використанні радіоактивних ізотопівфосфору. У щільнодерновинних злаків (щучка, типчак, ковили, зміївка та ін.) лічильною одиницею поряд з молодими особинами може бути компактний клон, який у відносинах із середовищем виступає як єдине ціле.

Число насіння в ґрунтовому запасі, хоча цей показник і дуже важливий, при побудові вікового спектра цінопопуляції зазвичай не враховується, тому що підрахунок їх дуже трудомісткий і отримати статистично надійні величини практично неможливо.

Якщо в віковому спектріцінопопуляції в момент її спостереження представлене лише насіння або молоді особини, її називають інвазійної.Така цінопопуляція не здатна до самопідтримання, і існування її залежить від надходження зачатків ззовні. Часто це молода цінопопуляція, що тільки-но впроваджується в біоценоз. Якщо цінопопуляція представлена ​​всіма або майже всіма віковими групами (деякі вікові стани у конкретних видів можуть бути не виражені, наприклад, імматурний, субсенільний, ювенільний), то вона називається нормальною.Така популяція є незалежною і здатною досамопідтримці насіннєвим або веге.чтивним шляхом. У ній можуть переважати ті чи інші вікові групи. У зв'язку з цим розрізняють молоді, середньовікові та старі нормальні цінопопуляції. Нормальна цінопопуляція, яка складається з особин усіх вікових груп, називається повночленної,а якщо особи будь-яких вікових станів відсутні (у несприятливі роки тимчасово можуть випадати окремі вікові групи), то популяція називається нормальної неповноваженої.

Регресивна цінопопуляція представлена ​​тільки сенільним і субсенільним або також генеративним, але старим, не утворюють схожого насіння. Така цінопопуляція не здатна до самопідтримання і залежить від занесення зачатків ззовні.

Інвазійна цінопопуляція може перейти до нормальної, а нормальна - до регресивної.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом насіння, що продукується, і вегетативних зачатків» тривалістю збереження схожості насіння, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інше, здатністю образ. біологічних особливостей, своєю чергою, залежить від умов довкілля. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду в багатьох варіантах (поліваріантність онтогенезу), що позначається на структурі вікового діапазону цінопопуляції

Різні розміри рослин відбивають різну життєвість особин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних та генеративних органів, що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній. У багатьох видів особи одного вікового стану в одній цінопопуляції можуть мати різну життєвість. Ця диференціація особин за життєвістю може викликатися різноякісністю насіння, різними термінами їх проростання, мікроумовами середовища, впливом тварин і людини, конкурентними відносинами. Висока життєвість може зберігатися до смерті особини у всіх вікових станах чи знизитися під час онтогенезу. Рослини високого рівня життєвості нерідко проходять всі вікові стани прискореними темпами. У цінопопуляціях часто переважають рослини середнього рівня життєвості. Одні з них проходять онтогенез повністю, інші пропускають частину вікових станів, переходячи перед відмиранням більш низький рівень життєвості. Рослини нижчого рівняжиттєвості мають скорочений онтогенез, часто переходячи в сенільний стан, ледь приступивши до цвітіння.

Особи однієї цінопопуляції можуть розвиватися і переходити з одного вікового стану до іншого з різною швидкістю. У порівнянні з нормальним розвитком, коли вікові стани змінюють один одного у звичайній послідовності, може спостерігатися прискорення або затримка у розвитку, випадання окремих вікових станів або цілих періодів, настання вторинного спокою, частина особин може омолоджуватися або відмирати. Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні їх у розсадниках або посівах, тобто на кращому агротехнічному фоні, скорочують свій онтогенез, наприклад вівсяниця лугова і їжака збірна - з 20-25 до 4 років, горицвіт весняний - зі 100 до 10-15 років, зябра порізникова - з 10-18 до 2 років. В інших рослин при поліпшенні умов онтогенез може подовжуватися, як, наприклад, у звичайного кмину.

У посушливі роки та при посиленні випасу у степового виду вівсеця Шелля окремі вікові стани випадають. Наприклад, дорослі вегетативні особини можуть відразу поповнювати групу субєєнільних, рідше – старих генеративних. Бульбоцибулинні рослини лихоліття прекрасного в центральних частинах компактних клонів, де умови менш сприятливі (гірше освітлення, зволоження, мінеральне харчування, проявляється токсична дія відмерлих залишків), швидше переходять у сенильний стан, ніж периферичні особини. У свербиги східної при посиленому пасовищному навантаженні, коли пошкоджуються нирки відновлення, молоді та зрілі генеративні особини можуть мати перерви в цвітінні, тим самим ніби омолоджуючись і продовжуючи свій онтогенез.

У їжака збірної в різних умовах реалізується від 1-2 до 35 шляхів онтогенезу, а у подорожника великого від 2-4 до 100. Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища, що змінюються, і розширює екологічну нішу виду.

Флюктуації вікового діапазону цінопопуляції за погодними умовами особливо властиві рослин поемных лугов. У двох видів вівсеця - Шелля та пушенного - у Пензенській області чітко простежено циклічна змінавікових спектрів у багаторічній динаміці. У посушливі роки популяції вівсців старіють, а вологі - молодшають.

Віковий спектр може варіювати не тільки внаслідок зовнішніх умов, а й залежно від реактивності та стійкості самих видів. До випасу рослин різна опірність: в одних випас викликає омолоджування, оскільки рослини відмирають, не досягнувши старості (наприклад, у полину рівнинної), в інших - сприяє старінню цінопопуляції через зниження відновлення (наприклад, у степового виду зябра Дедебура).

У деяких видів протягом усього ареалу у широкому діапазоні умов нормальні цінопопуляції зберігають основні черш вікової структури (ясен звичайний, типчак, костриця лучна та інших.). Такий віковий спектр залежить переважно від біологічних властивостей виду та називається базовим,У ньому зберігаються насамперед співвідношення у дорослій, найбільш стабільній частині. Число новостворених та відмираючих особин у кожній віковій групі збалансоване, і загальний спектр виявляється постійним до значних змін умов існування. Базові спектри найчастіше мають цінопопуляції видів-едифікаторів у стійких співтовариствах. довкіллям

Чим більша особина, тим значніша сфера її впливу на середовище та на сусідні рослини («фітогенне поле», за А.А. Урановим) Якщо у віковому спектрі цінопопуляції переважають обидва дорослі вегетативні, молоді та середньовікові генеративні, то вся популяція в цілому буде займати більш міцне становище серед інших

Таким чином, не тільки чисельність, а й віковий спектр цінопопуляції відображає стан і пристосованість її до умов навколишнього середовища і визначає позиції виду в біоценозі.

Вікова структура популяцій у тварин.Залежно від особливостей розмноження виду члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних В першому випадку всі особини близькі за віком і приблизно одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Прикладом може бути розмноження багатьох видів нестадних саранових. Навесні з яєць, що перезимували в сорочках, відкладених у землю, з'являються личинки першого віку. Відродження личинок дещо розтягується під впливом мікрокліматичних та інших умов, але загалом протікає досить дружно. Саме тоді населення складається лише з молодих комах. Через 2- 3 тижні у зв'язку з не рівномірністю розвитку окремих особин у ній можуть одночасно зустрічатися личинки суміжних віків але поступово вся популяція переходить в імагінальний стан і до кінця літа складається тільки з дорослих статевозрілих форм. До зими, відклавши яйця, вони гинуть дубової листовійки, слимаків роду Deroceras та інших видів з однорічним циклом розвитку, що розмножуються один раз у житті. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій зазвичай нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму на будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу на всю популяцію, викликаючи значну смертність.

Види з одночасним існуванням різних генерацій можна розділити на дві групи, що розмножуються один раз у житті і багаторазово.

У травневих жуків, наприклад, самки незабаром після відкладання яєць навесні гинуть. Личинки розвиваються у ґрунті та лялечки на четвертий рік життя. Одночасно в популяції є представники чотирьох генерацій, кожна з яких з'являється через рік після попередньої. Щорічно завершує свій життєвий цикл одна генерація та з'являється нова. Вікові групи у такій популяції поділяються чітким інтервалом. Співвідношення їх за чисельністю залежить від того, наскільки сприятливими виявилися умови у разі появи та розвитку чергового покоління. Наприклад, генерація може виявитися нечисленною, якщо пізні заморозки занапастить частину яєць або холодна дощова погода завадить літу та копуляції жуків.

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь. Одночасне існування різних генерацій обумовлено розтягнутістю відкладання яєць, зростання та статевого дозрівання окремих особин. Его відбувається як у результаті спадкової неоднорідності членів популяції, і під впливом мікрокліматичних та інших умов. Наприклад, у бурякової молі, що шкодить цукровому буряку в південних районах СРСР, зимують гусениці різного вікута лялечки. За літо розвивається 4-5 генерацій. Одночасно зустрічаються представники двох і навіть трьох суміжних поколінь, але одне з них чергове за термінами завжди переважає.