Коли населення припиняє зростати, її щільність виявляє тенденцію до флуктуацій щодо верхнього асимптотичного рівня зростання. Такі флуктуації можуть виникати або в результаті змін фізичного середовища, внаслідок чого підвищується або знижується верхня межа чисельності, або в результаті внутрішньопопуляційних взаємодій, або, нарешті, в результаті взаємодії з сусідніми популяціями. Після того, як верхня межа чисельності популяції (К)виявиться досягнутим, густина може деякий час залишатися на цьому рівні або відразу різко впасти (рис. 7.7, крива 1). Це падіння виявиться ще різкішим, якщо опір середовища збільшується не поступово, у міру зростання популяції, а проявляється раптово (крива 2). У такому випадку популяція буде реалізовано-
Мал. 7.7. Різні типифлуктуації густини популяції. Пояснення у тексті.
вати біотичний потенціал. Проте експонентне зростання не може відбуватися довго. Коли експонента досягає парадоксальної точки прагнення до нескінченності, як правило, відбувається якісний стрибок – швидке збільшення чисельності змінюється масовим відмиранням клітин або загибеллю особин. Приклад подібних флуктуації - спалах розмноження комах, що змінюється їх масовою загибеллю; розмноження та загибель водоростей («цвітіння» водойм). Можлива й така ситуація, коли чисельність популяції «перескакує» через граничний рівень (криві 3, 4), якщо поживні речовинита інші необхідні життя чинники накопичені ще початку зростання популяції. Цим, зокрема, можна пояснити, чому нові ставки та озера часто багатші на рибу, ніж старі.
Існує два основних типи коливань чисельності популяцій (рис. 7.8). При першому типі періодичні порушення середовища, такі як пожежі, повені, урагани та посухи, часто призводять до катастрофічної, незалежної від щільності, смертності. Так, чисельність популяції однорічних рослин та комах зазвичай швидко зростає навесні та влітку, а з настанням холодної погоди різко скорочується. Популяції, зростання яких дає регулярні або випадкові сплески,
Мал. 7.8. Флуктуація щільності популяції у опортуністичних (1) та рівноважних (2) видів.
Ют опортуністичними(рис. 7.8, 1). Інші популяції, так звані рівноважні(властиві багатьом хребетним), зазвичай перебувають у стані, близькому стану рівноваги з ресурсами, а значення їх щільності набагато стійкіші (рис. 7.8,2).
Два виділені типи популяцій являють собою лише крайні точки континууму, проте при порівнянні різних популяцій подібний поділ часто виявляється корисним. Значення протиставлення опортуністичних популяцій рівноважним у тому, що які у них незалежні і залежні від щільності чинники, як і які відбуваються у своїй події, по-різному впливають природний відбір і самі популяції. Мак-Артур та Вілсон (1967) назвали ці протилежні типи відбору г-відбором та К-відбором відповідно до двох параметрів логістичного рівняння. Деякі характерні ознаки г- та К-відбору наведені у таблиці.
У тимчасовому відношенні коливання чисельності популяції бувають неперіодичнимиі періодичними.Останні можна розділити на коливання з періодом кілька років і сезонні коливання. Неперіодичні флуктуації мають непередбачуваний характер.
У Тихому океані, особливо в районі Великого бар'єрного рифу на північний схід від Австралії, з 1966 р. спостерігається збільшення чисельності морської зіркиТерновий вінець, Acanthaster planci.Терновий вінець, будучи раніше нечисленним (менше однієї особини на 1 м 2 ), досяг початку 1970-х років щільності 1 особина на 1 м 2 . Морська зірка завдає великої шкоди кораловим рифам, оскільки харчується поліпами, що становлять їх живу частину. Вона «очистила» 40-кілометрову смугу рифів біля острова Гуам менш як за три роки. Жодна з гіпотез, запропонованих для пояснення раптового збільшення чисельності морської зірки (зникнення одного з її ворогів - брюхоногого молюскаТритоній ріг, Charonia tritonis,якого видобувають через раковини, що містять перламутр; збільшення вмісту в морській водіДДТ та у зв'язку з цим порушення природної рівноваги; вплив радіоактивних опадів), не може вважатися задовільною.
За сприятливих умов у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що призводить до популяційного вибуху. Сукупність всіх факторів, що сприяють зростанню чисельності, називається біотичним потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому протистоять лімітуючі (обмежуючі) фактори. Сукупність факторів, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду та опором середовища підтримуючу сталість чисельності популяції отримав назву гомеостазуабо динамічної рівноваги. У разі порушення його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто. її зміни.
Розрізняють періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій.Перші відбуваються протягом сезону або кількох років (4 роки – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінгу, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі – це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов довкілля (посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місцеперебування. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями.
Будь-яка популяція має строго певної структурою: генетичної, статево, просторової та ін., але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.
Проте поруч із принципом мінімального обсягу популяцій є і принцип (правило) популяційного максимуму. Воно у тому, що населення неспроможна збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого зростання чисельності.
Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти – Л.К. Бірча (1954) – теорія лімітів популяційної чисельності, – чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, надто коротким періодом прискорення зростання популяції. Теорія " лімітів " доповнюється теорією біоценотичної регуляції чисельності популяції К. Фредерикса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних чинників середовища.
Чинники чи причини коливання чисельності:
достатні запаси їжі та її нестача;
конкуренція кількох популяцій через одну екологічну нішу;
зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.
Флуктуації (відхилення) чисельності викликаються різними причинами. І вони завжди однакові для різних видів. p align="justify"> Періодичні коливання чисельності популяцій, що мають 10-11-річний період, пояснюються періодичністю активності Сонця: кількість плям на Сонці змінюється з періодом в 11 років. Кількість корму є причиною флуктуації у сибірського шовкопряда: він дає спалах після сухого теплого літа. Може викликати спалах чисельності та збіг багатьох обставин. Наприклад, біля берегів Флориди спостерігаються "червоні припливи". Вони непериодичны і їх прояви необхідні такі події: рясні зливи, що змивають з суші мікроелементи (залізо, цинк, кобальт - їх концентрація має збігатися до десятитисячної частки відсотка), знижена солоність поди, певна температура і безвітря біля берега. За таких умов водорості динофлагеляти починають інтенсивно ділитися. Теоретично з однієї одноклітинної динофлагелляти внаслідок 25 послідовних поділів можуть статися 33 млн. особин. Вода від них стає червоною. Динофлагелляти виділяють у воду смертоносну отруту, що викликає параліч, а потім загибель риби та інших мешканців моря.
Людина може своєю діяльністю спричинити спалах чисельності деяких популяцій. Результатом антропічного впливу є зростання чисельності комах, що смокчуть (попелиць, клопів та ін.) після обробки полів інсектицидами, які знищують їх ворогів. Завдяки людині кролики та кактус опунція в Австралії, домові горобці та непарний шовкопряд у Північній Америці, колорадський жук та філоксера в Європі, канадська елодея, американська норка та ондатра в Євразії дали неймовірні спалахи чисельності після попадання на ці нові для них території, де їхніх ворогів.
Різкі неперіодичні коливання чисельності можуть виникати внаслідок природних катастроф. Наприклад, на згарищах звичайні спалахи чисельності іван-чаю та пов'язаного з ним спільноти комах. Багаторічна посуха перетворює болото на луг і викликає зростання чисельності членів біоценозу лугу.
Еволюційне значення популяційних хвиль у тому, що вони:
змінюють частоти алелів (нечисленні на піку хвилі можуть проявитися фенотипно, але в спаді - зникнути з генофонду);
на піку хвилі ізольовані популяції зливаються, зростає міграція та панміксія, зростає гетерогенність генофонду;
популяційні хвилі змінюють інтенсивність природного відбору та її напрям.
Після досягнення заключної фази зростання розміри популяції продовжують коливатися від покоління до покоління навколо деякої більш менш постійної величини. При цьому чисельність одних видів змінюється нерегулярно з великою амплітудою коливань (комахи-шкідники, бур'яни), коливання чисельності інших (наприклад, дрібних ссавців) мають відносно постійний період, а в популяціях третіх видів чисельність коливається від року до року незначно (довгоживучі великі позвони) деревні рослини).
У природі в основному зустрічаються три види кривих зміни чисельності популяції: відносно стабільний, стрибкоподібний та циклічний (рис. 6.9).
Мал. 6.9. Основні криві зміни чисельності популяцій різних видів:
1 - стабільний; 2 - циклічний; 3 - стрибкоподібний
Види, у яких чисельність рік у рік перебуває на рівні підтримуючої ємності середовища, мають достатньо стабільні популяції(крива 1 ). Така сталість характерна для багатьох видів дикої природиі зустрічається, наприклад, у незайманих тропічних вологих лісах, де середньорічна кількість опадів і температура змінюються з кожним днем і з року в рік вкрай мало.
В інших видів коливання чисельності популяцій носять правильний циклічнийхарактер (крива 2 ). Добре знайомі приклади сезонних коливань чисельності. Хмари комарів; поля, що заросли квітами; ліси, повні птахів, - все це характерно для теплої пори року в середній смузі і сходить практично нанівець взимку.
Широко відомий приклад циклічних коливань чисельності лемінгів (північних травоїдних мишоподібних гризунів) у Північній Америці та Скандинавії. Раз на чотири роки щільність їх популяцій стає настільки високою, що вони починають мігрувати зі своїх перенаселених жител. При цьому масово гинуть у фіордах і тонуть у річках, що досі немає достатнього пояснення. Ще з давніх-давен відомі циклічні навали мандрівної африканської сарани на Євразію.
Ряд таких видів, як єнот, переважно мають досить стабільні популяції, проте іноді їх чисельність різко зростає (підскакує) до найвищого значенняа потім різко падає до деякого низького, але щодо стабільного рівня. Ці види відносять до популяцій зі стрибкоподібним зростанням чисельності(крива 3 ).
Раптове збільшення чисельності відбувається при тимчасовому підвищенні ємності середовища для цієї популяції і може бути пов'язане з поліпшенням кліматичних умов(факторів) та харчування або різким зменшенням чисельності хижаків (включаючи мисливців). Після перевищення нової, вищої ємності середовища у популяції зростає смертність та її розміри різко скорочуються.
Мал. 6.10. Збільшення підтримуючої ємності середовища для популяції людини (за Т. Міллером), масштаб по осях умовний
Протягом історії у різних країнахнеодноразово спостерігалися випадки краху популяцій людини, наприклад в Ірландії в 1845 р., коли в результаті зараження грибком загинув увесь урожай картоплі. Оскільки раціон харчування ірландців сильно залежав від картоплі, до 1900 р. половина восьмимільйонного населення Ірландії померла з голоду чи емігрувала до інших країн.
Проте чисельність людства Землі, загалом, й у багатьох регіонах зокрема, продовжує зростати. Люди шляхом технологічних, соціальних і культурних змін неодноразово збільшували собі підтримуючу ємність планети (рис. 6.10). По суті, вони змогли змінити свою екологічну нішуза рахунок збільшення виробництва продуктів харчування, боротьби з хворобами та використання великих кількостей енергетичних та матеріальних ресурсів, щоб зробити зазвичай непридатні для життя райони Землі заселеними.
У правій частині рис. 6.10 наведено можливі сценарії подальшої зміни фактичної чисельності людей на планеті у разі перевищення підтримуючої ємності біосфери.
У простих за структурою екосистемах (агробіогеоценози, пустельні, напівпустельні та тундрові екосистеми) співтовариство організмів схильне до сильного впливу фізичних стресів. У таких біогеоценозах на чисельність популяцій значною мірою впливають особливості погоди, водні та повітряні течії, хімізм середовища та ступінь її забруднення. У природних біогеоценозах зі складною структурою і багатим видовим розмаїттям, що складається з великої кількостіпопуляцій, коливання чисельності переважно контролюються біотичними факторами. Тому при вивченні причин, що викликають коливання чисельності тієї чи іншої популяції, необхідно мати чітке уявлення, як незалежних , так і про залежних від густини факторах.
До перших відносяться фактори, що діють на популяцію постійно. Це абіотичні та насамперед кліматичні фактори смертності. Несприятлива погода може викликати у популяції загибель особин, які ще досягли стійкої фази розвитку. Добре відомий вплив температури, освітленості, вологості на тривалість життя, плодючість, смертність та інші властивості організмів. Причому на пойкілотермних тварин кліматичні фактори мають безпосередній і сильніший вплив, ніж на гомойотермних. Останні, маючи досконалі фізіологічні механізми, стають відносно незалежними від зовнішнього середовища. Скорочення чисельності популяцій при різких зниженнях температури у комах більш помітно, ніж у птахів і особливо у ссавців.
Дія кліматичних чинників який завжди проявляється відразу, негайно. Наприклад, у тайзі сприятливі погодні умови призводять до високого врожаю насіння через рік, а зростання чисельності популяції тварин при рясному кормі спостерігається лише через два роки. При цьому погодні умови діють незалежно від густини популяцій.
Незалежно від густини виявляють себе та інші фактори. Так, кількість дупел у деревах у тому чи іншому лісі обумовлює чисельність дуплогніздників. Зрозуміло, що кількість дупел не залежить від щільності популяцій дуплогнездітелей. З іншого боку, життєвий простір може обмежувати чисельність населення. Наприклад, кількість білої куріпки, низки ссавців (ондатру та інших.) різко скорочується, якщо де вони знаходять потрібних місцепроживання навіть за сприятливому поєднанні інших чинників.
Залежні від щільності чинники, зазвичай, впливають швидкість зростання популяції. При цьому вона може змінюватись у трьох напрямках.
У видів із сильними коливаннями чисельності (мишоподібні гризуни, комахи) темпи зростання популяції зазвичай стабілізуються за високої щільності популяції, тобто. майже змінюються до того часу, поки населення досягне граничної чисельності. При максимальній щільності темпи зростання різко падає.
Третій напрямок, обумовлений впливом залежних від щільності чинників, у тому, що темпи зростання популяції може бути максимальними і за середніх показниках щільності. Але й у разі щільність популяції, досягнувши максимуму, починає зменшуватися. Це особливо характерно для деяких птахів та комах.
7 Внутрішньопопуляційне регулювання чисельності популяцій
Щільність популяції зазвичай має певний оптимум. За будь-якого відхилення чисельності від цього оптимуму починають спрацьовувати механізми її внутрішньопопуляційної регуляції. p align="justify"> Одним з основних механізмів, що сприяють встановленню в популяції стійкої стабільності, служить дію залежних від щільності факторів. Абіотичні чинники впливають на смертність популяції, але самостійно не створюють її стійкої стабільності.
Регуляція чисельності популяцій у різних видів тварин та рослин здійснюється по-різному. Проте, у кожному їх певним шляхом встановлюється оптимум щільності.
Зростання щільності популяцій багатьох комах супроводжується зменшенням розмірів особин, зниженням їх плодючості, підвищенням смертності личинок і лялечок, зміною швидкості розвитку та співвідношення статей, а також збільшенням кількості особин, що диапаузують, що різко знижує активну частину популяції.
Нерідко при надмірному зростанні густини популяції стимулюється канібалізм. Яскравим прикладом може бути явище поїдання своїх яєць борошняними хрущаками. Канібалізм спостерігається у деяких видів риб, у земноводних та інших тварин.
Одним із важливих механізмів внутрішньопопуляційного регулювання чисельності виступає еміграція, інтенсивність якої стимулюється підвищенням щільності популяції. Це досить типово для багатьох комах, у яких при певній величині щільності популяції відзначається виселення частини особин, іноді значної, менш віддані ними місця проживання того ж ареалу. У деяких видів попелиць підвищення густини популяції супроводжується появою крилатих особин, здатних розселятися. При переущільненні популяції еміграції відбуваються у ряду ссавців (особливо у мишоподібних гризунів) та птахів.
Достатньо вивчено регулюючу роль внутрішньовидової конкуренції за обмежені ресурси. У падальних мух з величезної кількості яєць, що відкладаються на труп, виходить так багато личинок, що їжі на всіх не вистачає. Через війну катастрофічно зростає смертність в ранніх віках. Подібне явище виявлено у короїдів), мурах-лазіусів, у деяких бабок та інших комах.
У найпростіших випадках внутрішньопопуляційні регуляторні механізми чисельності виявляються як безпосередньої конкуренції за необхідні життя ресурси, кількість яких недостатньо задоволення потреб усіх особин. Відомо, що щільність популяції яблонної плодожерки та капустяної молі регулюється конкуренцією за їжу та місця для лялькування. Внутрішньовидова конкуренція у деяких мух у разі зростання густини популяції до певного рівня призводить до падіння маси лялечок, що супроводжується підвищеною смертністю.
Важливою є проблема "Мінімальної життєздатної популяції" , Суть якої полягає у визначенні мінімальної чисельності популяції, яка гарантувала б її існування протягом якогось досить тривалого періоду. У той же час падіння щільності популяції нижче оптимального рівня, наприклад, при посиленому винищуванні щурів, викликає підвищення плодючості і стимулює їх більш раннє статеве дозрівання.
Деякі механізми регулювання чисельності популяцій одночасно можуть виступати і як механізми, що запобігають внутрішньовидової конкуренції. Так, якщо птах відзначає свою гніздову ділянку співом, то інша пара цього ж виду гніздиться за її межами. Мітки, що залишаються багатьма ссавцями, обмежують їхню мисливську ділянку і попереджають вселення інших особин. Все це знижує внутрішньовидову конкуренцію та перешкоджає надмірному ущільненню популяції.
У рослин регуляторними механізмами чисельності популяцій служить насамперед внутрішньовидова конкуренція. Вона зазвичай пов'язана з підвищеною густотою зростання. У переущільнених посівах, наприклад, відбувається зменшення кількості насіннєвої продукції, що має велике значеннядля сільського та лісового господарства. Найчастіше рослини одного виду конкурують за світло та вологу. У густих посівах вони затіняють один одного, при обмеженій кількості води відчувають її нестачу. В результаті частина їх гине. Таке явище найбільш характерне для багатьох городних культур та лісових рослин. У лісі завжди значно більше молодих рослин, аніж старих. Внутрішньовидової конкуренцією за вологу пояснюється правильний розподіл пустельних рослин, що нерідко зустрічається. Складається враження, ніби їх хтось розсадив на певній відстані один від одного. У зниженнях території, в оазисах ця рівномірна розрідженість популяцій рослин відразу ж зникає. Подібним чином розподіляються в африканських саванах світлолюбні і відносно вологолюбні баобаби.
Проте слід враховувати, що населення зазвичай входить до складу спільноти і що стійке існування біоценозів можливе лише за певних кількісних співвідношеннях всіх компонентів. Цим і викликана необхідність регулювання чисельності, що забезпечує стійкий стан, як окремих популяцій, так і біоценозів в цілому.
8 Популяція як саморегулююча система
Популяції тварин, рослин та мікроорганізмів мають здатність до природного регулювання щільності, тобто. щільність при більш менш значних коливаннях залишається у стійкому стані між своїми верхнім і нижнім межами. Це забезпечується дією певних механізмів пристосування. Воно засноване на тому, що надходження енергії, необхідної для виживання тієї чи іншої популяції, не перевищує певного рівня і зберігає таким чином розміри даної популяції.
Тенденція живих систем, у тому числі і популяцій, підтримувати внутрішню стабільність за допомогою власних регулюючих механізмів. я гомеостазом, а коливання чисельності популяцій у межах якоїсь середньої величини - їх динамічною рівновагою.
Біологічне регулювання (динамічна рівновага, гомеостаз) популяції, або її автоматичне саморегулювання, абіотичні фактори, незалежні від густини популяції, викликати не можуть, якщо вони діють ізольовано від біотичних. Тільки залежні від щільності популяції чинники може регулювати чисельність і забезпечувати її рівновагу.
Усі біологічні системи характеризуються більшою чи меншою здатністю до саморегуляції, тобто. до гомеостазу. За допомогою саморегуляції підтримується загалом існування кожної системи - її склад та структура, характерні внутрішні зв'язки та перетворення у просторі та часі. Такими гомеостатичними системами є передусім кожна окрема особина, та був популяція. Оскільки саморегулюючі системи не замкнуті, вони активно взаємодіють із зовнішнім середовищем і тому схильні до змін. Зміни бувають не тільки циклічними із поверненням до вихідного стану, а й історично необоротними. Проте й ті й інші регулюються у бік збереження системи, у разі - популяції.
Саморегулювання популяції здійснюється діючими в природі двома буферними силами, що взаємно врівноважуються. Це, з одного боку, властива організмам здатність до розмноження, з іншого - залежні від густини популяції реакції, що обмежують відтворення.
Саморегуляція - необхідне пристосування організмів для підтримки життя в мінливих умовах.
У еволюційному розвитку організмів зміни стосуються не окремої особини, які сукупності - популяції. Ці зміни також мають регуляторний характер. Саме тому населення як елементарна эволюционирующая одиниця має лише конкретної структурою, а й здатністю до саморегуляції. При цьому чисельність її регулюється темпом розмноження. природним відбором, а генетичне - мутуванням, схрещуванням, природним відбором
Населення - відкриті системи. Є безліч каналів, якими у популяцію надходить інформація. Ці вхідні канали, що пов'язують популяцію із зовнішнім середовищем, спеціалізовані та контролюються самою популяцією. Тому всі регуляторні процеси здійснюються завжди за рахунок сил, що діють усередині популяції. Отже, біологічна регуляція є саморегуляцією. Однак, незважаючи на те, що популяція має внутрішній механізм саморегуляції, дія якого спрямована на підтримку сталості структури, остання не залишається незмінною в новому середовищі, Т. е. Зі зміною умов існування змінюється і населення.
Оскільки при розгляді питань, пов'язаних з плідністю, смертністю, міграціями особин, з впливом залежних і незалежних від щільності факторів на чисельність внутрішньовидових угруповань, з внутрішньовидовою конкуренцією, ефектом групи, фазовою мінливістю та з іншими явищами, вже ілюструвалися процеси саморегуляції чисельності популяцій, прикладами. Відомо, що зміни умов середовища можуть призвести до різкого підвищення смертності. У результаті популяції виникає сигнал, який інформує про катастрофічне скорочення чисельності. Це впливає на фізіологію всіх членів популяції, що проявляється у мобілізації її ресурсів на мінімізацію витрат енергії, на підтримку нормальної життєдіяльності, на підвищення стійкості особин до несприятливих факторів. Через війну знижуються темпи старіння особин, збільшується відносне число самок, підвищується їх плодючість. Таке явище вивчено на популяціях багатьох тварин, особливо комах, земноводних та мишоподібних гризунів.
Діаметрально протилежний характер має саморегуляція при різкому підвищенні щільності популяції. До переущільненої популяції надходить відповідний сигнал, і окремі особини її, стаючи канібалами, інтенсивно винищують своїх побратимів. Крім того, різко знижується плодючість самок, зростає смертність найслабших особин. Через війну через порівняно короткий проміжок часу чисельність популяції входить у норму.
Важливим механізмом регуляції чисельності, що виявляється у переущільненій популяції, є стрес-реакція (Від англ. stress – напруга). Якщо на населення впливає якийсь сильний подразник, вона відповідає на нього неспецифічною реакцією, яка і називається стресом. У живій природі розрізняють багато форм стресу: антропічний (виникає тварин під впливом діяльності); нервово-психічний (проявляється при несумісності індивідуумів групи чи результаті переущільнення популяції); тепловий; шумовий та ін. Наприклад, внаслідок переущільнення популяції в окремих особин виникають такі фізіологічні зміни, які призводять до різкого скорочення народжуваності та збільшення смертності. У ссавців таке явище отримало назву стрес-синдрому . При цьому тварини стають настільки агресивними. жорстокі бійки, нетерпимість присутності сусіда тощо. буд.), що вони майже повністю припиняється розмноження. У стресовому стані збільшується кора надниркових залоз та підвищується концентрація кортикостероїдних гормонів. У самок порушується овуляція, відбувається резорбція ембріонів, не виявляються інстинкти турботи про потомство тощо.
Природа сигналів, сприйманих населенням як «наказ» до дії, дуже різноманітна, причому система сигналізації працює безвідмовно. Тому навіть надзвичайно висока щільність чи смертність не викликають різких порушень у структурі популяції. Цим гарантується відновлення чисельності популяції у межах оптимуму щодо короткочасні терміни. Так закінчувалися, наприклад, численні спалахи масового розмноження комах-шкідників.
Отже, будь-яка населення рослин, тварин і мікроорганізмів - це досконала жива система, здатна до саморегуляції. Разом про те не можна забувати, що населення - це найменша эволюционирующая одиниця. Вона існує ізольовано, а у з популяціями інших видів. Тому в природі поширені і позапопуляційні механізми автоматичної регуляції, точніше, міжпопуляційні. При цьому популяція є регульованим об'єктом, а як регулятор виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. Біогеоценоз загалом і популяції інших видів, що входять до його складу, істотно впливають на дану, конкретну популяцію, а кожна популяція, зі свого боку, впливає на біогеоценоз, до складу якого вона входить.
Після досягнення заключної фази зростання розміри популяції продовжують коливатися від покоління до покоління навколо деякої більш менш постійної величини. При цьому чисельність одних видів змінюється нерегулярно з великою амплітудою коливань (комахи-шкідники, бур'яни), коливання чисельності інших (наприклад, дрібних ссавців) мають відносно постійний період, а в популяціях третіх видів чисельність коливається від року до року незначно (довгоживучі великі позвони) деревні рослини).
У природі в основному зустрічаються три види кривих зміни чисельності популяції: відносно стабільний, циклічний та стрибкоподібний (рис. 2.23).
Мал. 2.23.
7 – стабільний; 2 - циклічний; 3 - стрибкоподібний
Види, у яких чисельність рік у рік перебуває на рівні підтримуючої ємності середовища, мають достатньо стабільні популяції(крива/). Така сталість характерна для багатьох видів дикої природи і зустрічається, наприклад, у незайманих тропічних вологих лісах, де середньорічна кількість опадів і температура змінюються з кожним днем і з року в рік вкрай мало.
В інших видів коливання чисельності популяцій носять правильний циклічний характер(крива 2). Добре знайомі приклади сезонних коливань чисельності. Хмари комарів; поля, що заросли квітами; ліси, повні птахів, - все це характерно для теплої пори року в середній смузі і сходить практично нанівець взимку.
Широко відомий приклад циклічних коливань чисельності лемінгів (північних травоїдних мишоподібних гризунів) у Північній Америці та Скандинавії. Один раз на чотири роки щільність їх популяцій стає настільки високою, що вони починають мігрувати зі своїх перенаселених жител; при цьому масово гинуть у фіордах і тонуть у річках, що досі немає достатнього пояснення. Ще з давніх-давен відомі циклічні навали мандрівної африканської сарани на Євразію.
Ряд видів, таких, як єнот, переважно має досить стабільні популяції, проте іноді їх чисельність різко зростає (підскакує) до найвищого значення, та був різко падає до деякого низького, але щодо стабільного рівня. Ці види відносять до популяцій зі стрибкоподібним зростанням чисельності(крива 3).
Раптове збільшення чисельності відбувається при тимчасовому підвищенні ємності середовища для даної популяції і може бути пов'язане з покращенням кліматичних умов (факторів) та харчування або різким зменшенням чисельності хижаків (включаючи мисливців). Після перевищення нової, вищої ємності середовища у популяції зростає смертність та її розміри різко скорочуються.
Протягом історії у різних країнах неодноразово спостерігалися випадки краху популяцій людини, наприклад, у Ірландії 1845 р., коли внаслідок зараження грибком загинув увесь урожай картоплі. Оскільки раціон харчування ірландців сильно залежав від картоплі, до 1900 р. половина восьмимільйонного населення Ірландії померла з голоду чи емігрувала до інших країн.
Проте чисельність людства Землі загалом й у багатьох регіонах зокрема продовжує зростати. Люди шляхом технологічних, соціальних і культурних змін неодноразово збільшували собі підтримуючу ємність планети (рис. 2.24). По суті вони змогли змінити свою екологічну нішу за рахунок збільшення виробництва продуктів харчування, боротьби з хворобами і використання великих кількостей енергетичних і матеріальних ресурсів, щоб зробити зазвичай непридатні для життя райони Землі населеними.
У правій частині рис. 2.24 наведено можливі сценарії подальшої зміни фактичної чисельності людей на планеті у разі перевищення підтримуючої ємності біосфери.
Мал. 2.24. Збільшення підтримуючої ємності середовища для популяції людини (за Т. Міллером) 1
