Возрастной спектр. Возрастной состав популяции. Возрастные стадии особей в популяции

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности. Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago. Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии. В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M. varia. С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

ценопопуляции

возрастной спектр

виталитет

пространственная структура

карбонатные почвы

овражно-балочные комплексы

1. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н.И. Дикорастущие популяции – исходный материал в селекции многолетних бобовых трав // Фундаментальные исследования. – 2005. – № 9. – С. 37-38.

2. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. – М.: Изд-во ГИОА, 1927. – Т. 5, № 5. – С. 339-351.

3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). – М.: Колос, 1979. – 416 c.

4. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Популяционный анализ видов рода Medicago в естественных растительных сообществах юга Среднерусской возвышенности // Проблемы общей ботаники – традиции и перспективы: Сб. трудов Интернет-конференции / Отв. редактор Изотова Е.Д. – ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет, 10–12 ноября 2011. – Казань, 2011. – С. 82-84.

5. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Влияние способа возделывания люцерны гибридной на семенную продуктивность потомства первого поколения на карбонатных почвах ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 2. – С. 23-26.

6. Думачева Е.В., Чернявских В.И. Биологический потенциал бобовых трав в естественных сообществах эрозионных агроландшафтов ЦЧР // Кормопроизводство. – 2014. – № 4. – С. 7-9.

7. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.

8. Котлярова Е.Г., Чернявских В.И., Тохтарь В.К. и др. Динамика растительного покрова агроландшафтов модельных территорий Красногвардейского стационара Белгородской области // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9427

9. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981. – 399 с.

10. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. I. // Тр. о-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. – 1904. – Т. 39. – Вып. 1. – С. 81-254; Т. 40. – Вып. 1. – С. 1-282.

11. Чернявских В.И., Тохтарь В.К., Думачева Е.В. и др. Видовое разнообразие естественной растительности на склонах юга Среднерусской возвышенности и его влияние на продуктивность сообществ // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3; URL: www.сайт/109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Particular qualities of micro evolutionary adaptation processes in cenopopulations Medicago L. on carbonate forest-steppe soils in European Russia / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Middle-East Journal of Scientific Research. – 2013. – N 17. V. 10. – P. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ecologically Safe Architecture of Agrolandscape is basis for sustainable development / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. – 2013. – Vol. 2, no. 2. – P. 11-24.

Введение

Важнейшими комплексными признаками, позволяющими оценить наследственный адаптивный потенциал и конкурентоспособность ценопопуляций во взаимодействии с условиями среды, считаются их возрастной спектр и пространственная структура. Онтогенетические спектры популяций, полученные в результате многолетних наблюдений, отражают динамические процессы, происходящие в системе «почва - растение - сообщество» при взаимодействии с экотопом, ход возобновления и отмирания особей, указывают на темпы смены поколений, сукцессионные процессы и т.д. .

Наиболее распространенными видами, возделываемыми на юге Среднерусской возвышенности, являются: люцерна посевная, или синяя (M. sativa , 2n = 32), люцерна изменчивая или средняя (M. varia (или M. media Pers.), 2n = 32) и люцерна желтая или серповидная (M. falcata , 2n = 32). В связи с этим именно популяции Medicago , распространенные на карбонатных почвах в естественных сообществах, представляют наибольший интерес как объект экологических исследований и возможный материал для создания продуктивных сортов, устойчивых на сильно эродированных карбонатных почвах и меловых обнажениях в условиях региона .

Целью исследований было изучение пространственной структуры и возрастных спектров ценопопуляций Medicago L. в овражно-балочных комплексах юга Среднерусской возвышенности.

Объекты и методы исследования

Методологической основой исследований послужило учение о центрах происхождения и разнообразия культурных растений . Геоботанические исследования проводились на территории Белгородской области (2002-2013 гг.). Для оценки экологического состояния синегибридной люцерны M . varia в условиях овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями были выделены опорные стационарные пункты, локальные ценопопуляции которых рассмотрены как модельные:

1) урочище Плющевка, обнажения мела, х. Евдокимов, Волоконовский р-н;

2) обнажение, нижнесклоновая часть, граница со степными сообществами, конусы выноса элювия мела, с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н;

3) урочище Белая гора, меловое обнажение, нижнесклоновая часть, конусы выноса элювия мела, с. Ватутино, Валуйский р-н;

4) обнажение, конусы выноса элювия мела, с. Варваровка, Алексеевский р-н;

5) меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Саловка, Вейделевский р-н;

6) Когайский яр, меловые обнажения, конусы выноса элювия мела, с. Богородское, Новооскольский р-н .

Изучали площадь ценопопуляций (м 2), абсолютное число особей (шт.), экземплярную насыщенность (плотность) (шт./м 2), возрастной спектр локальных ценопопуляций. Наблюдения, учеты и обработка данных проводились согласно стандартным методикам .

Результаты и их обсуждение

В растительных сообществах меловых обнажений Белгородской области ценопопуляции M. varia явно приурочены к местообитаниям, связанным с хозяйственной деятельностью человека: произрастают в овражно-балочных комплексах вблизи полей, ранее используемых в системе почвозащитных и прифермерских севооборотов. На этих полях до начала 90-х годов прошлого века наиболее часто выращивались многолетние травы, занимая в структуре севооборота 50 % и более.

Формирование и дальнейшее развитие ценопопуляций M. varia в контрастных условиях овражно-балочных комплексов может объясняться тем, что эти экотопы аналогичны предгорьям с распространением щебнистых почв, откуда ведет свое начало культурная люцерна (например, Среднеазиатский регион, Северный Кавказ, Средиземноморье), но со спецификой карбонатности почв эрозионных ландшафтов региона.

Примечательно, что в геоботанических описаниях, сделанных в зоне наших исследований В.И. Талиевым 100 лет назад, синегибридная люцерна на меловых обнажениях не упоминается ни разу . Это может свидетельствовать об относительно недавнем широком распространении этого вида в регионе. В настоящее время, как показали наши исследования, M . varia встречается в растительных сообществах степных, луговых и кальцефильных эрозионных ландшафтах .

Для ценопопуляций M . varia в сложных условиях среды детерминирующим является сочетание ресурсов в конкретной точке экотопа. В овражно-балочных комплексах хорошо выражен микрорельеф, влияющий на пространственное распределение видов. Ценопопуляции синегибридной люцерны сосредоточены в устьях балок с конусами выноса и в конусах выноса действующих оврагов, т.е. в более увлажненных условиях обитания, на щебнистых почвах. Пространственная структура ценопопуляций M varia в стационарных пунктах в овражно-балочных комплексах Белгородской области опытам представлена в таблице 1.

Таблица 1. Пространственная структура ценопопуляций M . varia
в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Площадь, м 2	Абс. число особей, шт.	Экземплярная насыщенность (плотность), шт./м 2
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

Примечание: Сv - коэффициент вариации.

Площадь изученных ценопопуляций изменялась в широких пределах - от 200 м 2 до 8000 м 2 и в среднем составила 1983,3 м 2 (Cv=153,7 %). Наибольшие по площади ценопопуляции были обнаружены вблизи х. Евдокимов Волоконовского р-на и с. Варваровка Алексеевского р-на. Для всех местообитаний характерно случайно-групповое расположение особей люцерны. Размер групп варьировал, однако чаще других отмечались скопления численностью 10-30 особей. Единичные экземпляры встречались редко. Численность особей в ценопопуляциях в среднем составляла 226,3 шт., и этот показатель изменялся в достаточно узких пределах (Cv= 11,8 %), что свидетельствовало о его однородности и выравненности. Наибольшей по численности оказалась ценопопуляция возле с. Саловка Вейделевского р-на.

Максимальной плотностью характеризовалась ценопопуляция вблизи с. Верхние Лубянки Волоконовского р-на, имевшая при этом наименьшую общую площадь. В среднем экземплярная насыщенность люцерны составила 0,5 шт. / м 2 при большом уровне изменчивости показателя (Cv= 81,4 %).

Для изучения влияния эколого-ценотических факторов на возрастной спектр были проанализированы онтогенетические состояния особей локальных ценопопуляций люцерны изменчивой. Имматурное и виргинильное состояние особей рассматривали как одну группу вегетативных растений.

Преобладание растений определенной возрастной категории в спектре позволяет охарактеризовать устойчивость ценопопуляций в данных эколого-ценотических условиях. Каждое возрастное состояние имеет свои морфологические и физиолого-биохимические особенности, отражающиеся на взаимоотношениях особей с эколого-фитоценотической средой. В оптимальных условиях произрастания для ценопопуляций характерно нормальное статистическое распределение соотношений особей разного возраста .

Проведенный анализ позволил выявить особенности влияния условий на онтогенетический спектр изученных ценопопуляций. Четыре изученных ценопопуляции были полночленными и имели континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам. Две являлись дискретными: в ценопопуляции из с. Ватутино отсутствовали сенильные, а в ценопопуляции из с. Саловка - проростки и ювенильные особи.

Бимодальный онтогенетический спектр с двумя пиками: первый в предгенеративной, второй - ближе к сенильной части спектра был выявлен у ценопопуляции из х. Евдокимов. В данном местообитании 33,4 % особей находилось в предгенеративном состоянии, 23,7 % было старых генеративных и 17,1 % субсенильных. Такое соотношение свидетельствует об активном процессе самовозобновления, а также устойчивости данной локальной ценопопуляции во времени.

Ценопопуляции, в которых преобладают генеративные растения, а доля особей во всех остальных состояниях приблизительно сбалансирована, относят к нормальным. В наших исследованиях таковыми являлись ценопопуляции люцерны изменчивой из с. Верхние Лубянки и с. Ватутино и с. Богородское. В этих ценопопуляциях преобладали генеративные растения (g 1 , g 2 , g 3), на долю которых приходилось 67,1; 67,2; 73,3 % соответственно. Субсенильное и синильное состояние особей в данных ценопопуляциях было выражено слабо. Центрированный спектр ценопопуляций свидетельствует об их устойчивом статусе в сообществе.

Правосторонний онтогенетический спектр, указывающий на ослабление возобновительного процесса, в наших исследованиях был выявлен у ценопопуляций из с. Варваровка и с. Саловка. В этих местообитаниях преобладали группы особей в сенильном состоянии - 39,4 % и 38,5 % соответственно. В ценопопуляции из с. Саловка доля особей в предгенеративном состоянии (p, j, V) составляла 7,3 %, а в ценопопуляции с. Богородское было обнаружено 2,1 % вегетативных растений при полном отсутствии особей возраста p, j. Наблюдения за этими локальными ценопопуляциями в течение трех лет указывают на их нестабильность и постепенное выпадение из фитоценозов.

Репродуктивное усилие рассматривается в современной фитоценологии как один из наиболее информативных и комплексных генетически обусловленных показателей, определяющий зависимость уровня продукционного процесса как от состояния особей в ценопопуляциях, так и от эколого-ценотической обстановки .

Высокая семенная продуктивность и, соответственно, репродуктивное усилие выявлено у особей ценопопуляций х. Евдокимов и с. Ватутино. Ценопопуляция с. Верхние Лубянки имела тенденцию к повышению продуктивности общей фитомассы за счет увеличения мощности развития корневой системы, что отразилось на величине репродуктивного усилия в сторону его снижения (таблица 2).

Таблица 2. Показатели общей продуктивности и репродуктивного усилия особей люцерны в опорных стационарных пунктах (2008-2013 гг.)

Стационарный пункт	Надземная фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Общая фитомасса особей, г абс. сух. в-ва	Кол-во семян, шт./1 раст.	Репродуктивное усилие, %
х. Евдокимов, Волоконовский р-н
с. Верхние Лубянки, Волоконовский р-н
с. Ватутино, Валуйский р-н
с. Варваровка, Алексеевский р-н
с. Саловка, Вейделевский р-н
с. Богородское, Новооскольский р-н
В среднем

У особей ценопопуляций с. Варваровка, с. Саловка и с. Богородское выявлен общий тренд в сторону снижения величины надземной фитомассы, семенной продуктивности и, как следствие, репродуктивного усилия.

Заключение

Ландшафтно-климатические условия экотопов овражно-балочных комплексов с меловыми обнажениями формируют условия для внедрения новых синантропных видов, таких как виды рода Medicago . Они являются не только одними из наиболее ценных в хозяйственном отношении, но также в большинстве случаев определяют величину биологической емкости эрозионных агроландшафтов.

Большинство выявленных в этих условиях ценопопуляций люцерны являются полночленными, имеют континуальный (непрерывный) характер распределения особей по возрастным группам, что указывает на устойчивость происходящих в них адаптационных микроэволюционных изменений. Выявленные адаптационные процессы в локальных ценопопуляциях люцерны направлены на сохранение особей, обладающих морфологическими, биохимическими и другими свойствами, аналогичными тем, которыми обладает эндемичная кальцефильная растительность. Происходит формирование ценопопуляций определенного «карбонатного» экотипа, близкого к культурным формам по ряду морфологических признаков, обладающего при этом выраженным типом конкурентно-стресс-толерантной адаптивной стратегии.

В связи с этим наблюдаемые адаптационные микроэволюционные процессы в фитоценозах на карбонатных почвах позволяют рассматривать меловой юг Среднерусской возвышенности как вторичный антропогенный микрогенцентр формообразования M . varia . С практической точки зрения возможен эффективный отбор особей бобовых трав для создания высокопродуктивных конкурентоспособных и экологически устойчивых ценопопуляций на карбонатных почвах.

Рецензенты:

Сорокопудов В.Н., д.с.-х.н., профессор ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Сорокопудова О.А., д.с.-х.н., профессор, профессор биолого-химического факультета ФГОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», г. Белгород.

Библиографическая ссылка

Думачева Е.В., Чернявских В.И. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ВОЗРАСТНОЙ СПЕКТР ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MEDICAGO L. В ОВРАЖНО-БАЛОЧНЫХ КОМПЛЕКСАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=13868 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Текущая страница: 10 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 21 страниц]

Шрифт:

100% +

4.3. Возрастная структура

Возрастная структура определяется соотношением различных возрастных групп особей в популяции. Возрастное , или онтогенетическое, состояние определяется как физиолого-биохимическое состояние особи, отражающее определенный этап онтогенеза. Особи одного возрастного состояния функционально сходны, но могут иметь разный абсолютный или календарный возраст. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. В популяции и в ценозе не абсолютный возраст, а возрастное состояние отражает биологическую роль особей, а поэтому по ним проводится сравнительная оценка роли видов в сообществе.

Возрастная структура популяций у растений. В основу выделения возрастных состояний растений положен комплекс качественных признаков. Выражением онтогенетических состояний служат главным образом морфологические изменения, наиболее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма.

Представление о возрастности как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация возрастных состояний растений Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состояний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. 3). Соотношения продолжительности этих периодов у разных видов весьма разные (рис. 44).

Рис. 44. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (7), репродуктивного (2) и пострепродуктивного (2) периодов онтогенеза у некоторых видов (по А.В. Яблокову, 1987)

Покоящиеся семена – семена (эмбриональные особи), отделившиеся от родительской особи и после диссеминации самостоятельно существующие в почве (на почве).

Проростки – маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побега с маленькими, более простой формы, чем у взрослого растения, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семени, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся выше уровня поверхности почвы; при подземном (у дуба) – остаются в почве. Первые листья (у ели) тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

Таблица 3

Классификация возрастных состояний семенных растений (по Работнову, 1950)

*Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову (1973)

Ювенильные растения - растения, которые утратили связь с семенем, семядолями, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травяно-кустарничкового яруса.

Имматурные растения характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, с выраженным ветвлением, развивают листья, по форме больше сходные с листьями взрослых растений. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап, как правило, не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни. Выделение имматурных растений наиболее затруднено, и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

Виргинильные растения имеют морфологические черты, типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развиты ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

Генеративные молодые растения характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

Генеративные средневозрастные растения достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

Генеративные старые растения – растения, годичный прирост которых ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

Субсенильные растения теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

Сенильные растения характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

Отмирающие растения имеют единичные жизнеспособные спящие почки, преобладают отмершие части.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует. Возрастные состояния определяются по специально разработанным диагнозам и ключам (рис. 45, 46).

Возрастная структура популяций у животных. У животных обычно различают особи молодые, сеголетки, годовики, взрослые и старые. Некоторые авторы выделяют пять возрастных групп животных: новорожденные (до времени прозревания); молодые (подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости); полувзрослые (близкие к половой зрелости); взрослые (половозрелые особи); старые (особи, переставшие размножаться). В.Е. Сидорович в популяциях выдры Беларуси различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (третий год жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8 %, молодняк (от 1 до 3,5 года) – 27,9, сеголетки – 14,3 %.

Выделение возрастных групп у животных затруднено. Чаще всего внимание уделяется времени перехода особи в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей одного вида в разных популяциях также разные. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривания еще слепых 10-дневных самок. Самки белуги созревают в 15–16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4–8 лет (самки) и 4–7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6–8 лет. Значительно раньше, в 4– или 5-летнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша. Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Рис. 45. Возрастные состояния ели обыкновенной (по Ю.Э. Романовскому,2001):

j - ювенильное; im - g - генеративное

Особи разных возрастных групп как у растений, так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. В популяциях растений семена, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные особи и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Рис. 46. Возрастные состояния подорожника среднего (по Л.А. Жуковой,1980):

j- ювенильное; im - имматурное; v – виргинильное; g - генеративное молодое; g 2 – генеративное средневозрастное; g 3 - генеративное старое; ss - субсенильное; s – сенильное

У животных различия между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), по данным Шилова (1997), особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2–3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительная масса большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т. е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл.

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму. Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 сут, а родившихся в октябре – 140,9 сут. По выражению Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода.

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего температура, продолжительность светового дня, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет. Замечено, что заложение первых генеративных органов у хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту, а также при интенсивном радиальном росте ствола. Чем стремительнее идет кривая роста вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенной морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной массы и развитии запасающих органов.

По данным М.Г. Попова, по мере того как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и до конца не изучен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков. Ю.П. Алтуховым показано: чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительнее энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Возрастные спектры. Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров, отражающих распределение особей популяции по возрастным состояниям. Изучение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного (типичного), с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Он рассматривается как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции.

Различают четыре типа базовых спектров (рис. 47). В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе.

Левосторонний спектр отражает преобладание в популяции особей прегенеративного периода или одной из его возрастных групп. Характерен для деревьев и некоторых трав.

Одновершинный симметричный спектр отражает наличие в популяции особей всех возрастных состояний с преобладанием зрелых генеративных особей, что обычно выражено у видов со слабым старением.

Правосторонний спектр характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

Рис. 47. Типы базовых спектров ценопопуляций (средние показатели) (из Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, А.С. Комаровой, О.В. Смирновой, 1988):

а -левосторонний (таволги вязолистной); б - одновершинный симметричный (овсяницы валисской); в – правосторонний (овсяницы луговой); г – двувершинный (ковыля перистого)

Бимодальный {двувершинный) спектр насчитывает два максимума: один – в молодой части, другой – в составе зрелых или старых генеративных растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Соотношение возрастных групп. По соотношению возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Работнов в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

Популяция инвазионная состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она еще не способна к самоподдержанию. Такие популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Особенно успешно они развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения, составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз/га (левосторонний спектр). За 12 лет он сократился до 14 тыс., а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз/га. Попадая под полог древесного яруса, виргинильные растения характеризуются замедленным развитием, многие вступают во вторичный покой.

Популяция нормальная включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормальными полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром – характерная черта сформировавшихся сообществ.

Популяция регрессивная2
Правильнее называть «регрессирующая популяция».

Характеризуется преобладанием постгенеративных возрастных групп особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии популяции теряют возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Ею следует руководствоваться при эксплуатации природных популяций животных и растений.

Значение разнокачественности возрастных состояний. Разными спектрами питания особей возрастных групп смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используются ресурсы, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных возрастных состояний обладают разным адаптивным потенциалом. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocastani) питаются листьями деревьев, личинки – перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки-капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, пищей гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с ярко-черными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист, кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

4.4. Половая структура

Половая структура – численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах популяции. Характерна для популяций раздельнополых особей (в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных) и двудомных растений, которые в умеренном поясе северного полушария составляют около 4 %. Традиционно половую структуру популяций семенных растений определяют по соотношению особей с пестичными, тычиночными и обоеполыми цветками. Программа развития пестичного и тычиночного цветков достаточно сложна. Пол цветка регулируется концентрацией ауксинов в корнях растений, контролируется уровнем плоидности геномов, а также сигналом, поступающим из внешней среды. Например, у конопли (Cannabis sativa) при низкой освещенности и недостатке влаги появляются с достаточно высокой частотой растения с обоеполыми цветками.

Половая структура динамична, тесно связана с возрастной структурой популяции и условиями жизни особей. Первичное соотношение полов определяется при образовании зигот генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X– и У-хромосомы) (рис. 48). У млекопитающих и у многих видов других животных самки гомогаметны (набор половых хромосом XX), а самцы – гетерогаметны (ХУ).

Рис. 48. Схема генетического механизма определения пола на примере слияния гамет у млекопитающих (из И.А. Шилова, 1997)

У птиц и бабочек, наоборот, гетерогаметный пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В процессе мейоза возможны разные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При этом наблюдается обычно равное соотношение полов (1:1). Единственными представителями млекопитающих, в популяциях которых имеется генетически детерминированный избыток самок, являются лесной лемминг (Myopus schisticolor) и копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). У этих видов помимо Х-хромосомы дикого типа (Х 0) присутствует мутантная хромосома, которая индуцирует развитие особей с кариотипом ХУ по женскому пути. Эти самки широко распространены в популяциях и отличаются плодовитостью.

Однако в процессе развития потенциальные возможности плода нарушаются действием разных причин, и при рождении реальное соотношение мужских и женских особей оказывается иным. Такое соотношение среди новорожденных и ювенильных особей составляет вторичное соотношение полов. Механизм переопределения пола под действием факторов среды, физиологических причин, разной смертности плодов разного пола, которые накладываются на генетическую обусловленность, особенно выражен на зародышевых и личиночных стадиях онтогенеза. Так, у многих видов рептилий ведущее значение для формирования пола имеет температура инкубации яиц. У крокодилов равное количество самцов и самок появляется при температуре в гнезде, равной 32–33 °C. При более низких температурах (ниже 31 °C) развиваются только самки, более высоких (выше 33,5 °C) – только самцы. У морского червя (Bonellia viridis) личинки, свободно плавающие в воде, становятся самками. Личинки, прикрепляющиеся на 4-6-й день развития к хоботку взрослой самки и испытывающие влияние выделяемых ею веществ, развиваются в мужские особи.

Изменение численности мужских и женских особей происходит также в процессе онтогенеза особей в популяции. В результате среди взрослых особей в популяции складывается новое третичное соотношение полов , которое определяется разными причинами. Оно может являться результатом дифференцированной смертности самцов и самок. В связи с повышенной смертностью самцов зубра в Беловежской пуще начиная с 1983 г. наметилась тенденция уменьшения количества половозрелых самцов. Соотношение полов составляет 1:1,6, а среди взрослых особей – 1:2,3. В популяциях редких (исчезающих) птиц больше самцов. Самки часто погибают в гнездах при насиживании. Стресс, большая физическая нагрузка сокращают продолжительность их жизни.

Соотношение полов зависит также от особенностей развития видов. Например, полихета (Ophryotrocha puerilis) и брюхоногий моллюск (Crepidula plana) в начале периода полового созревания при небольших размерах тела являются самцами, а с увеличением размеров начинают продуцировать яйцеклетки. У некоторых видов рыб молодые особи функционируют как самцы, а старые – как самки. Экологически усложненная структура популяций у некоторых видов достигается за счет наличия в популяции карликовых форм наряду с особями обычного размера. У кунджи (Salvelinus leucomaenis) карликовые самцы не совершают обычной для других особей миграции в море. Размножение происходит в юном возрасте. После размножения особи не гибнут, а развиваются дальше как обычная молодь (Яблоков, 1987).

Большую роль в определении пола у двудомных растений играют эколого-ценотические условия, особенно трофность, влажность почвы. Мужские особи доминируют чаще в экстремальных условиях при низком уровне жизненности, что отмечено в ценопопуляциях щавелька (Rumex acetosella) и других травянистых видов. Женские особи требовательнее к богатству почвы. Они преобладали и были заметно выше, по нашим данным, на богатых свежих почвах в ценопопуляциях крапивы двудомной. В некоторых ценопопуляциях женские и мужские особи образуют два полога. Соотношение мужских и женских особей маршанции обыкновенной (Marchanthia polymorpha) зависит от степени увлажнения. С увеличением увлажнения заметно возрастает доля мужских особей.

Показатели соотношения полов весьма различны у разных видов. У многих млекопитающих, рыб третичное соотношение – 1:1, у человека вторичное соотношение – 1:1, но с возрастом смещается в сторону женщин в связи с их большей продолжительностью жизни. Вторичное соотношение полов в популяциях пингвинов – 1:1, третичное – 1:2. У серого варана на 65 самцов приходится 22 самки. Избыток самок наблюдается в популяциях леммингов. У летучих мышей после зимовок доля самок порой снижается до 20 %, а у некоторых птиц (фазаны, большие синицы) более высокая смертность характерна для самцов. По данным Ф.С. Кохманюка, в 1976 г. в минской, гродненской и армавирской популяциях колорадского жука преобладали самки (свыше 90 %); в гомельской, брестской и сочинской – самцы (70–91 %). В следующем году в гродненской популяции вида соотношение полов составило 1:1.

В популяциях выражена индивидуальная тенденция изменения соотношения полов. Это явление, весьма динамичное и многофакторное, ведет к усложнению структуры популяции. Каждая популяция характеризуется не только определенным численным соотношением особей мужского и женского пола в разных возрастных структурах, но и долей разного типа самцов и самок, долей стерильных особей, а также особей с разными наборами половых хромосом (Яблоков, 1987). Соотношение полов определяет интенсивность размножения и общий биологический потенциал популяции (Шилов, 1997).

В.Н.Болыпаков и Б.С. Кубанцев, обобщая материал по особенностям половой структуры животных, выделяют четыре типа динамики половой структуры популяции.

Неустойчивый половой состав свойствен животным с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и смертностью (среди млекопитающих характерен для видов отряда насекомоядные). Соотношение полов (вторичное и третичное) меняется часто в разных местообитаниях и в относительно короткие промежутки времени.

Состав с преобладанием самцов характерен для хищных животных с выраженной формой заботы о потомстве, популяции которых не достигают высокой плотности.

Состав с преобладанием самок отмечается у таких животных, самцы которых имеют меньшую продолжительность жизни и при неблагоприятных условиях частично отмирают. Жизнь самок продолжительнее, плодовитость невысокая (копытные, ластоногие).

Состав с относительно одинаковым числом самцов и самок характерен для узкоспециализированных животных, нередко с высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр и др.).

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей. Природа пошла по пути разделения полов, допуская, как выражается Шварц (1980), удивительную расточительность, разделяя особи вида на две генетически различные группы (самцов и самок). Различия физиологические ведут к разнообразию экологическому, что является гарантией поддержания гетерогенности популяции, особенно в крайне неблагоприятных условиях среды.

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей проявляется в степени устойчивости по отношению к факторам среды, в особенностях роста, сроках полового созревания, поведенческих реакциях, образе жизни. Женские особи растений отличаются большими размерами, длиной побегов, размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим развитием корневых систем, более высокой регенерационной способностью, а также большей требовательностью к богатству почвы и к ее водному режиму. В связи с большей степенью обводненности тканей они являются более мезофильными организмами. Мужские особи характеризуются большей засухоустойчивостью, чувствительностью к неблагоприятным воздействиям низкой температуры, инфекции, ядовитого вещества. Половые различия у животных выявлены даже по отношению к накоплению тяжелых металлов, например у самцов жука-плавунца (Dytiscus marginalis). У отдельных видов имеются различия в питании, чем снижается внутривидовая конкуренция. Так, самки комаров (семейства Culicidae) кровососущи, а самцы либо не питаются совсем, либо питаются только росой или нектаром. Неодинаковая длина клюва у самцов и самок некоторых птиц дает возможность особям вида питаться разными насекомыми, а разная форма клювов упрощает соответственно совместную добычу насекомых из-под коры.

М.Г. Попов (1983) полагал, что половой процесс не имеет первичной целью размножение, характерен для высокоорганизованных существ, но даже они, например насекомые, могут развиваться и без оплодотворения. Попов считал его «постоянным аппаратом изменчивости», обеспечивающим приспособление.

III. Генеративный	Генеративные молодые (ранние)
	Генеративные средневозрастные (зре-

	Генеративные старые (поздние)

IV. Постгенератив-	Субсенильные (старые вегетативные)
ный (старческий, се-	Сенильные
	Отмирающие

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1. Новорожденные (до времени прозревания).

2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4. Взрослые – половозрелые особи.

5. Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Растение	Начало семе-	Начало куль-	Максималь-
	ношения, го-		ный прирост
		прироста в	в высоту, го-
		высоту, годы
Пихта сибирская

Пихта одноцветная

Пихта белая

Пихта бальзамическая

Пихта Вича
Псевдотсуга Мензиса

Ель обыкновенная
Ель сизая

Ель колючая
Лиственница европейская

Лиственница Кемпфера

Лиственница польская
Лиственница сибирская
Лиственница Сукачева
Сосна веймутова

Сосна кедровая сибирская
Сосна обыкновенная

Сосна румелийская
Сосна черная австрийская

Сосна жесткая
Сосна Банкса

Туя западная

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).

2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

Способы самоподдер-	Типы базовых спектров
жания и их варианты	(по положению основного максимума)
	I (p – g1 )*	II (g2 )			III (g3 – ss)
Семенной		Гравилат город-
	хохлатка,	ской, чина ве-

		кашубский,
		лик дубравный,
	опьяняющий,	осока лесная
	герань Роберта,


	крапчатая
Вегетативный
	синый лук	неносная
глубокоомоложенными
зачатками, глубоко- и
неглубокоомоложен-
ными зачатками
неглубокоомоложен-					Сныть обык-
ными зачатками (фито-					новенная
ценотически неполно-		волосистая,
членные спектры)		пролесник мно-
		голетний,





			звездчат-
		ка ланцевидная,Фиалка
	(глубокоомоло-
женными зачатками)		женевская
семенной и вегетатив-
ный (глубоко- и неглу-
бокоомоложенными за-

семенной и вегетатив-		Лук медвежий,		Мятлик дуб-
	(неглубокоомоло-	копытень евро-		равный, осока
женными зачатками)		пейский, меду-		пальчатая,
				осока лесная

		цветковая, во-

		обыкновенный,
		живучка ползу-

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

См. возрастной спектр .

- суперпозиция состояний квантовомеханич. системы, определяемая принципом суперпозиции. ...
Физическая энциклопедия
- число возможных физически неэквивалентных энергетич. состояний в малом интервале энергии отнесённое к ширине интервала где - число состояний с энергиями между. Для колебат...
Физическая энциклопедия
- важнейший постулат квантовой механики, лежащий в основе её физ. содержания и матем. аппарата...
Физическая энциклопедия
- эмпирич. закономерность, связывающая между собой параметры состояния в-ва-т-ру Т, давление pи уд. объем V, отнесенные к их значениям в критич...
Химическая энциклопедия
- тесты, предназначенные для диагностики устойчивых состояний и свойств субъекта как личности: черт личностных, свойств темперамента, способностей и пр. ...
- - тесты, предназначенные для диагностики устойчивых состояний и свойств субъекта как личности: черт личностных, свойств темперамента, способностей и пр. ...
Большая психологическая энциклопедия
- Невроз навязчивых состояний - форма невроза - , вероятность возникновения которого наиболее велика у людей с тревожным, ригидным, мнительным характером...
Психологический словарь
- Constitution diagram - .См. Phase diagram - Фазовую диаграмму...
Словарь металлургических терминов
- "... - обобщенное понятие для трех возрастных структур населения - 60 - 74 , 75 - 89 , старше 90 лет, установленное Всемирной ассоциацией здравоохранения и рекомендованное к отечественной практике..." Источник: " СП 35-106-2003...
Официальная терминология
- см. Психастения, Навязчивые состояния...
Естествознание. Энциклопедический словарь
- одна из современных психофизических теорий, предложенная американским ученым Р. Д. Люсом. В основу Д. с. т. положен пороговый принцип: раздражитель может оказаться либо надпороговым, либо допороговым...
Большая психологическая энциклопедия
- методология объектно-ориентированного проектирования, предназначенная для представления жизненного цикла объектов в реальном или абстрактном мире. состоит - из множества состояний объектов...
Финансовый словарь
- смешанное состояние, состояние квантовомеханической системы, которое, в отличие от чистого состояния, не описывается волновой функцией...
- динамической системы, пространство, каждой точке которого однозначно соответствует определённое состояние рассматриваемой динамической системы)...
Большая Советская энциклопедия
- смотри в статьях Психастения, Навязчивые состояния...
Современная энциклопедия
- см. в ст. Психастения, Навязчивые состояния...
Большой энциклопедический словарь

"СПЕКТР ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ" в книгах

Развитие возрастных болезней можно задержать

Из книги Мирная еда автора Дальке Рудигер

Глава 14 Он растет, или О возрастных кризисах

Из книги Как вырастить сына. Книга для здравомыслящих родителей автора Сурженко Леонид Анатольевич

Глава 14 Он растет, или О возрастных кризисах Кризис подросткового возраста. Для многих родителей сама мысль о том, что вскоре их ребенок вступит в подростковый возраст, пугает. Собственно говоря, и без кризисов роста трудностей в воспитании мальчика хватает. Не хотелось

Питание лиц старших возрастных групп

Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов

Питание лиц старших возрастных групп Прежде, чем подробно остановиться на вопросах клинической диетологии у больных пожилого и старческого возрастов, есть необходимость сделать экскурс в научно обоснованные требования, предъявляемые к питанию практически здоровых

О профилактике возрастных изменений в позвоночнике

Из книги Здоровый позвоночник – красивая осанка, прекрасное здоровье автора Малахов Геннадий Петрович

О профилактике возрастных изменений в позвоночнике Каждый мужчина и женщина могут сбросить 30 лет, усиливая и растягивая позвоночник. Бернар Макфаден Для поддержания нормального состояния позвоночнику, как и любому другому органу человеческого тела, требуются

Из книги Лечение болезней глаз + курс лечебной гимнастики автора Кашин Сергей Павлович

Медитация при возрастных изменениях зрения Упражнение 11. Включите медитативную музыку.2. Лягте на спину, сведите ноги, разведите в стороны выпрямленные руки.3. Закройте глаза и расслабьтесь.4. Переводите все звуки в яркие вспышки разных цветов.5. Медитируйте таким

Медитация при возрастных изменениях зрения

Из книги Упражнения для глаз автора Бойко Елена Анатольевна

Медитация при возрастных изменениях зрения Упражнение 1 1. Включите медитативную музыку.2. Лягте на спину, сведите ноги, разведите в стороны выпрямленные руки.3. Закройте глаза и расслабьтесь.4. Переводите все звуки в яркие вспышки разных цветов.5. Медитируйте

Маска для избавления от возрастных пигментных пятен

Из книги Супер-аэробика для лица и шеи. Морщинам – категоричное «нет»! автора Жукова Мария Вадимовна

Маска для избавления от возрастных пигментных пятен

Глава 2. Кризисы возрастных периодов жизни человека

Из книги Кризисные состояния автора Юрьева Людмила Николаевна

Глава 2. Кризисы возрастных периодов жизни человека - Мы вступаем в различные возрасты нашей жизни, точно новорожденные, не имея за плечами никакого опыта, сколько бы нам ни было лет. Ф. Ларошфуко Проблема профилактики и терапии кризисных состояний является одной из

ЛЕКЦИЯ № 4. Психология возрастных различий

Из книги Психология: конспект лекций автора Богачкина Наталия Александровна

ЛЕКЦИЯ № 4. Психология возрастных различий 1. Психическое развитие ребенка младенческого возраста 1. Врожденные формы психики и поведения.2. Развитие познавательной сферы.3. Личностные новообразования младенчества.1. Ребенок появляется на свет беспомощным, имеющим

Игнорирование возрастных особенностей работников

Из книги Управление конфликтами автора Шейнов Виктор Павлович

Игнорирование возрастных особенностей работников Работник, достигший пенсионного возраста, жалуется начальнику, что мастер выживает его с работы. Мастер клянется, что ни малейшего повода для этого не дает. Работник же продолжает жаловаться. Здесь применима первая

Глава 6. Торможение негативных возрастных изменений

Из книги Сила самых сильных. Бусидо Сверхчеловека. Принципы и практика автора Шлахтер Вадим Вадимович

Глава 6. Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СМЕНЫ ВОЗРАСТНЫХ ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ

Из книги Психология и педагогика. Шпаргалка автора Резепов Ильдар Шамильевич

ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СМЕНЫ ВОЗРАСТНЫХ ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ Возрастной период определяется связью между уровнем развития отношения с окружающими и уровнем развития знаний, способов, способностей. Изменение отношения между этими двумя разными сторонами процесса развития

Что касается ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП…

Из книги Против баб! автора Хмелевская Иоанна

Что касается ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП… В принципе их всего три: дети, молодежь и взрослые. И ничего с этим не поделаешь.Основные группы делятся на подгруппы. А именно:ДЕТИ- младенцы;- чуть-чуть выросшие особи, которые уже в состоянии сами ходить и говорить.МОЛОДЕЖЬ- молодежь

Для понимания возрастных особенностей

Из книги В чем нуждается ваш ребенок автора Дрешер Джон М.

Для понимания возрастных особенностей В этом списке мы попытаемся обобщить некоторые существенные возрастные особенности, характерные для большинства детей.Источники этого материала взяты из „Minnesota Department of Health“, а также из книг Др. Арнольд Гезелл, Др. Кент Гелберт, Др.

Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений

Из книги Жесткая книга приемов автора Шлахтер Вадим Вадимович

Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами, Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии - всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений . У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние-понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность, и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота - в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенильные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенильные ранения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развиваться надземные побеги.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно- и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными -частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или веге.чтивным путем. В ней могут преобладать те я ли иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции. Нормальная ценопопуляция, состоящая же особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков» длительностью сохранения всхожести семян, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиямиг среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез, часто переходя в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, -степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на- лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная - с 20-25 до 4 лет, горицвет весенний - со 100 до 10-15 лет, жабрица порезниковая - с 10-18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субеенильных, реже - старых генеративных. Клубнелуковинные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1-2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2-4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Флюктуации возрастного спектра ценопопуляции вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов. У двух видов овсеца - Шелля и пушенного - в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные - молодеют.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других - способствует старению ценопопуляции из-за снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Дедебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черш возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида и называется базовым, В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдификаторов в устойчивых сообществах Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А.А. Уранову) Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают оаби взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. Взависимости от особенностей размножения вида члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2- 3 недели в связи с не равномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм К зиме, отложив яйца, они погибают Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видав с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы, размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Эго происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4-5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.